§ 33. Salida de los anfibios a la tierra El biotopo más probable de transición del agua a la tierra para las aletas lobulares fueron los laberintos costeros de agua y aire (Fig. II-32; II-33). Contenían tanto agua de mar como agua dulce que fluía desde la orilla, numerosos aire y agua medio llenos.

Salir de la hibernación Con el inicio de la primavera, que se asocia con el calentamiento y el aumento de la duración. Horas del dia, los mamíferos que hibernan salen de un estado de letargo, es decir, “despertan”. Es obvio que el aumento de la temperatura corporal al despertar

12.3. La salida de la crisis es la transición a la noosfera. El tema central de la doctrina de la noosfera es la unidad de la biosfera y la humanidad. V.I. Vernadsky en sus obras revela las raíces de esta unidad, la importancia de la organización de la biosfera en el desarrollo de la humanidad. Esto le permite comprender

Pero, quizás, un acontecimiento igualmente importante debería considerarse la aparición en la Tierra de organismos terrestres y, sobre todo, de plantas terrestres. ¿Cuándo, cómo y por qué sucedió esto?

En la primera mitad de la era Paleozoica, había tres grandes continentes en la Tierra. Sus contornos estaban muy alejados de los modernos. El enorme continente se extendía en la mitad norte del mundo, desde el centro de la actual América del Norte hasta los Urales. Al este había otro continente más pequeño. Ocupó el territorio del este de Siberia, el Lejano Oriente, parte de China y Mongolia. En el sur, desde América del Sur a través de África hasta Australia, se extendía el tercer continente: Gondwana.

El clima era cálido en casi todas partes. Los continentes tenían una topografía plana y uniforme. Por lo tanto, las aguas de los océanos a menudo inundaban la tierra, formando mares poco profundos, que a menudo se volvían poco profundos, se secaban y luego se llenaban de agua nuevamente. Así, la propia naturaleza pareció obligar a algunos tipos de plantas acuáticas (las algas verdes) a adaptarse a la vida fuera del agua. Durante los períodos de aguas poco profundas y sequías, algunos de ellos sobrevivieron. Evidentemente, principalmente aquellos cuyas raíces se habían desarrollado mejor en ese momento. Pasaron milenios y las plantas se fueron asentando en la franja costera, dando lugar al mundo vegetal terrestre.

Las primeras plantas de sushi eran muy pequeñas, de sólo un cuarto de metro de altura, y tenían un sistema de raíces poco desarrollado. Se les llamaba "psilofitos", es decir, "desnudos" o "calvos", ya que no tenían hojas. De los psilofitos surgieron la cola de caballo, el musgo y las plantas parecidas a los helechos.

La investigación de los científicos soviéticos A. N. Krishtofovich y S. N. Naumova estableció que el asentamiento de plantas en la tierra ocurrió hace más de cuatrocientos millones de años.

Siguiendo a las plantas, los animales comenzaron a trasladarse a la tierra: primero los invertebrados y luego los vertebrados. Los primeros en emerger del agua fueron, aparentemente, los anélidos (los ancestros de las lombrices de tierra modernas), los moluscos, así como los ancestros de las arañas y los insectos, que ya respiraban a través de la tráquea, un complejo sistema de tubos que penetran en el cuerpo. Algunos invertebrados de esa época, como los crustáceos, alcanzaban una longitud de tres metros.

La segunda mitad de la era de la vida antigua, que comenzó hace unos trescientos veinte millones de años, incluye los períodos Devónico, Carbonífero y Pérmico. Duró aproximadamente ciento treinta y cinco millones de años. Fue un momento lleno de acontecimientos en la historia de la vida en la Tierra. Los seres vivos que emergieron del agua se extendieron luego por la tierra, dando origen a numerosos y diversos organismos terrestres.

En medio de la era de la vida antigua en la frontera de los períodos Silúrico y Devónico, nuestra Tierra experimentó grandes cambios. En varios lugares se elevó la corteza terrestre. Importantes zonas del fondo marino quedaron expuestas al agua, lo que provocó la expansión de la tierra. Se formaron montañas antiguas en Escandinavia, Groenlandia, Irlanda, el norte de África y Siberia. Naturalmente, todos estos cambios influyeron mucho en el desarrollo de la vida. Al encontrarse lejos del agua, las primeras plantas terrestres se adaptaron a la existencia en la tierra. En las nuevas condiciones, las plantas pudieron absorber mejor la energía de la luz solar, aumentó la fotosíntesis y aumentó la liberación de oxígeno a la atmósfera. Los psilofitos parecidos a musgos, y más tarde licófitos, colas de caballo y plantas parecidas a helechos, que se extendieron hacia el interior de los continentes, se extendieron en densos bosques. Esto se vio facilitado por el clima húmedo y cálido, parecido a un invernadero, del verano continuo. Los bosques antiguos eran majestuosos y lúgubres. Colas de caballo y musgos gigantes con forma de árboles, que alcanzaban los treinta metros de altura, estaban uno cerca del otro. La maleza estaba formada por pequeñas colas de caballo, helechos y los ancestros de las coníferas que surgieron de ellos: las gimnospermas. A partir de las acumulaciones de restos de vegetación antigua en las capas de la corteza terrestre, se formaron posteriormente poderosos depósitos. carbón, por ejemplo en Donbass, la región de Moscú, los Urales y otros lugares. No en vano uno de los períodos de esta época se denomina Carbonífero.

Los representantes del mundo animal se desarrollaron no menos intensamente en este momento. Las condiciones cambiantes llevaron principalmente al hecho de que algunos invertebrados antiguos comenzaron a extinguirse. Los arqueociatos desaparecieron, los trilobites, los corales antiguos y otros casi se extinguieron. Pero fueron reemplazados por organismos más adaptados a las nuevas condiciones. Surgieron nuevas formas de moluscos y equinodermos.

La rápida expansión de la vegetación terrestre aumentó la cantidad de oxígeno en el aire, favoreciendo la formación de ricos nutrientes suelos, especialmente en los bosques. No es de extrañar que relativamente pronto la vida en los bosques ya estuviera en pleno apogeo. Allí aparecieron varios ciempiés y sus descendientes: insectos antiguos: cucarachas, saltamontes. Entonces aparecieron los primeros animales voladores. Eran efímeras y libélulas. Al volar, podían ver mejor la comida y acercarse a ella más rápido. Algunas libélulas de esa época eran diferentes. tallas grandes. Su envergadura alcanzó los setenta y cinco centímetros.

¿Cómo se desarrolló la vida en el mar en esta época?

Ya en el período Devónico, los peces se generalizaron y cambiaron mucho. Algunos de ellos desarrollaron huesos en la piel y formaron un caparazón. Naturalmente, estos peces "blindados" no podían nadar rápidamente y, por lo tanto, en su mayoría yacían en el fondo de bahías y lagunas. Debido a su estilo de vida sedentario, no pudieron desarrollarse más. El hundimiento del embalse provocó la muerte masiva de peces acorazados, que pronto se extinguieron.

Un destino diferente aguardaba a otros peces que vivieron en aquella época: los llamados peces pulmonados y los peces con aletas lobuladas. Tenían aletas cortas y carnosas: dos pectorales y dos abdominales. Con la ayuda de estas aletas nadaban y también podían arrastrarse por el fondo de los embalses. Pero la principal diferencia entre estos peces es su capacidad para existir fuera del agua, ya que su piel gruesa retiene la humedad. Estas adaptaciones de los peces pulmonados y de aletas lobuladas les permitieron vivir en cuerpos de agua que periódicamente se volvían muy poco profundos e incluso se secaban.

Ichthyostega: el vertebrado terrestre más antiguo

Es interesante notar que pez pulmonado existe incluso hoy. Viven en los ríos de Australia, África y Sudamérica que se secan en verano. Más recientemente, se han capturado peces con aletas lobuladas en océano Indio frente a las costas de África.

¿Cómo respiraban estos peces fuera del agua? En el caluroso verano, sus branquias estaban bien cubiertas con cubre branquias y para respirar utilizaban una vejiga natatoria con vasos sanguíneos muy ramificados.

En aquellos lugares donde los embalses se volvieron poco profundos y se secaron con especial frecuencia, las adaptaciones de los peces a la vida fuera del agua mejoraron cada vez más. Las aletas pareadas se convirtieron en patas, las branquias con las que los peces respiraban en el agua se hicieron más pequeñas y la vejiga natatoria se volvió más compleja, creció y poco a poco se convirtió en pulmones con los que se podía respirar en tierra; También se desarrollaron los órganos de los sentidos necesarios para la vida en la tierra. Así se transformaron los peces en vertebrados anfibios. Al mismo tiempo, las aletas de los peces con aletas lobuladas también cambiaron. Se volvieron cada vez más cómodos para gatear y gradualmente se convirtieron en patas.

Recientemente, los paleontólogos lograron descubrir fósiles muy interesantes. Estos nuevos descubrimientos ayudan a arrojar luz sobre las primeras etapas de la transformación de los peces en animales terrestres. En las rocas sedimentarias de Groenlandia, los científicos han encontrado restos de animales de cuatro patas, los llamados Ichthyostega. Sus patas cortas de cinco dedos parecían más bien aletas o aletas y su cuerpo estaba cubierto de pequeñas escamas. Finalmente, el cráneo y la columna vertebral del Ichthyostegus son muy similares al cráneo y la columna vertebral de los peces con aletas lobuladas. No hay duda de que los ictiostegas se originaron a partir de peces con aletas lobuladas.

Esta es, en resumen, la historia del origen de los primeros animales de cuatro patas que respiraban con pulmones, la historia de un proceso que duró millones de años y terminó hace unos trescientos millones de años.

Los primeros vertebrados de cuatro patas fueron anfibios y se les llamó estegocéfalos. Aunque abandonaron el agua, no pudieron extenderse por tierra hacia el interior de los continentes, ya que continuaron desovando en el agua. Los juveniles se desarrollaron allí, donde se alimentaban, cazando peces y diversos animales acuáticos. En su estilo de vida, eran similares a sus descendientes cercanos: los tritones y ranas modernos que conocemos. Los estegocéfalos eran muy diversos, desde unos pocos centímetros hasta varios metros de longitud. Los estegocéfalos adquirieron especial difusión durante el período Carbonífero, cuyo clima cálido y húmedo favoreció su desarrollo.

Fin periodo carbonífero estuvo marcado por nuevos y fuertes cambios geológicos en la corteza terrestre. En ese momento, el ascenso de la tierra comenzó de nuevo y aparecieron las montañas de los Urales, Altai y Tien Shan. La redistribución de la tierra y el mar cambió el clima. Y es bastante natural que en el período posterior, el llamado Pérmico, desaparecieran enormes bosques pantanosos, los antiguos anfibios comenzaran a extinguirse y, al mismo tiempo, aparecieran nuevas plantas y animales, adaptados a un clima más fresco y seco.

Aquí, en primer lugar, es necesario señalar el desarrollo de las coníferas, así como de los reptiles, que se originaron a partir de algunos grupos de anfibios antiguos. Los reptiles, que incluyen cocodrilos, tortugas, lagartos y serpientes vivos, se diferencian de los anfibios en que no desovan en el agua, sino que ponen sus huevos en la tierra. Su piel escamosa o córnea protege bien al cuerpo de la pérdida de humedad. Estas y otras características de los reptiles ayudaron a que se extendieran rápidamente por la tierra al final de la era Paleozoica.

Para esclarecer el origen de los reptiles ayudaron los restos encontrados de pequeños animales con características tanto de anfibios como de reptiles: Seymuria descubierta en Norteamérica, Lantnosuchus y Cotlassia en nuestro país. Durante mucho tiempo hubo un debate en la ciencia: ¿a qué clase deberían pertenecer estos animales? El paleontólogo soviético I. A. Efremov logró demostrar que todos ellos son representantes de un grupo intermedio de animales que parecen situarse entre los anfibios y los reptiles. Efremov los llamó batracosaurios, es decir, ranas-lagartos.

En nuestro país se han encontrado numerosos restos de reptiles antiguos. La colección más rica de ellos, una de las mejores del mundo, fue recolectada en el norte de Dvina por el paleontólogo ruso Vladimir Prokhorovich Amalitsky.

Al final del período Pérmico, es decir, hace unos doscientos millones de años, hubo otra Rio Grande. En las arenas, limos y arcillas que depositó se enterraron esqueletos de anfibios, reptiles y restos de helechos. Muchos años de investigación de nuestro científico permitieron restaurar de manera bastante completa mirada antigua la región donde ahora fluye el norte de Dvina.

Vemos la orilla Rio Grande, densamente cubierto de colas de caballo, coníferas y helechos. A lo largo de las orillas viven varios reptiles. Entre ellos se encuentran grandes pareiasaurios parecidos a hipopótamos, de hasta tres metros de longitud, que comían alimentos vegetales. Su enorme cuerpo está cubierto de escudos óseos y sus cortas patas tienen garras desafiladas. Un poco más lejos del río viven reptiles depredadores. Llama la atención el gran animal Inostrantsevia, que lleva el nombre del geólogo ruso A. A. Inostrantsev. Tienen un cuerpo largo y estrecho y dientes en forma de daga que sobresalen de su boca. Las patas largas están armadas con garras afiladas. Pero aquí hay pequeños reptiles parecidos a los extranjeros. Ya tienen características inherentes a los animales o mamíferos. Los molares se volvieron multituberculares; Estos dientes son cómodos para masticar. Las patas se han vuelto muy similares a las de los animales modernos. No en vano, a estos animales se les llamó reptiles parecidos a bestias; de ellos evolucionaron más tarde los animales. No hay ninguna fantasía en el cuadro pintado aquí. Para un paleontólogo, esta es la misma realidad que el hecho de que ahora crecen abetos y pinos en la cuenca del norte de Dvina, viven ardillas y osos, lobos y zorros.

Así, durante la era de la vida antigua, las plantas y los animales finalmente se extendieron por toda la superficie de la tierra, adaptándose a una amplia variedad de condiciones de vida. Entonces comienza la era vida promedio- Era Mesozoica mayor desarrollo vida silvestre en nuestro planeta.

Capítulo 8. Paleozoico temprano: “salida de la vida a la tierra”. La aparición de suelos y formadores de suelos. Plantas superiores y su papel formador del medio ambiente. Tetrapodización de peces con aletas lobuladas.

Hasta hace muy poco, la gente aprendía en los libros de texto escolares de biología y en libros populares sobre la teoría de la evolución esta imagen aproximada de un evento que generalmente se llama "la salida de la vida a la tierra". Al comienzo del período Devónico (o al final del Silúrico), aparecieron matorrales de las primeras plantas terrestres, psilofitas (Figura 29, a), en las orillas de los mares (más precisamente, lagunas marinas), cuya posición en el sistema del reino vegetal aún no está del todo claro. La vegetación hizo posible que aparecieran en la tierra animales invertebrados: ciempiés, arácnidos e insectos; Los invertebrados, a su vez, crearon una base alimenticia para los vertebrados terrestres, los primeros anfibios (que descienden de los peces con aletas lobuladas), como el ictiostega (Figura 29, b). La vida terrestre en aquellos días ocupaba sólo una franja costera extremadamente estrecha, más allá de la cual se extendían vastas extensiones de desiertos primarios absolutamente sin vida.

Entonces, según las ideas modernas, casi todo en esta imagen es incorrecto (o al menos inexacto), comenzando con el hecho de que la vida terrestre suficientemente desarrollada existió de manera confiable mucho antes (ya en el período Ordovícico posterior al Cámbrico), y terminando con , que Los “primeros anfibios” mencionados probablemente eran criaturas puramente acuáticas que no tenían conexión con la tierra. Pero ni siquiera se trata de estos detalles (hablaremos de ellos a su vez). Otra cosa es más importante: lo más probable es que la formulación en sí sea fundamentalmente incorrecta: "La salida de los organismos vivos a la tierra". Hay razones serias para creer que los paisajes terrestres de apariencia moderna estaban completamente ausentes en aquellos días, y los organismos vivos no solo llegaron a la tierra, sino que en cierto sentido la crearon como tal. Sin embargo, veámoslo en orden.

Entonces la primera pregunta es cuándo; ¿Cuándo aparecieron en la Tierra los primeros organismos y ecosistemas indudablemente terrestres? Sin embargo, aquí surge inmediatamente una contrapregunta: ¿cómo podemos determinar que cierto organismo extinto que encontramos es terrestre? Esto no es tan sencillo como parece a primera vista, porque el principio de actualismo aquí funciona en caso de fallos graves. Un ejemplo típico: a partir de mediados del período Silúrico aparecen en el registro fósil escorpiones, animales que en los tiempos modernos parecen puramente animales terrestres. Sin embargo, ahora está bastante establecido que los escorpiones paleozoicos respiraban con branquias y llevaban un estilo de vida acuático (o al menos anfibiótico); Los representantes terrestres del orden, cuyas branquias se transforman en "pulmones de libro" característicos de los arácnidos, aparecieron sólo a principios del Mesozoico. En consecuencia, los hallazgos de escorpiones en depósitos del Silúrico no prueban nada por sí solos (en el sentido que nos interesa).

Parece más productivo aquí rastrear la aparición en la crónica no de grupos terrestres (en los tiempos modernos) de animales y plantas, sino de ciertos signos anatómicos de "territorialidad". Entonces, por ejemplo, una cutícula de una planta con estomas y restos de tejidos conductores: las traqueidas seguramente deben pertenecer a plantas terrestres: bajo el agua, como se puede adivinar, tanto los estomas como los vasos conductores son inútiles... Sin embargo, hay otro: verdaderamente ¡maravilloso! - indicador integral de existencia en tiempo dado vida terrestre. Así como el oxígeno libre es un indicador de la existencia de organismos fotosintéticos en el planeta, el suelo puede servir como indicador de la existencia de ecosistemas terrestres: el proceso de formación del suelo ocurre sólo en la tierra, y los suelos fósiles (paleosoles) se distinguen claramente en estructura de cualquier tipo de sedimentos del fondo.

Cabe señalar que el suelo no se conserva muy a menudo en estado fósil; Sólo en las últimas décadas los paleosuelos dejaron de ser considerados como una especie de curiosidad exótica y se inició su estudio sistemático. Como resultado, en el estudio de las antiguas cortezas erosionadas (y el suelo no es más que una corteza biogénica erosionada), se produjo una auténtica revolución que literalmente trastocó las ideas previas sobre la vida en la tierra. Los paleosuelos más antiguos se encontraron en el Precámbrico profundo - Proterozoico temprano; en uno de ellos, de 2.400 millones de años, S. Campbell (1985) descubrió rastros indudables de la actividad vital de los organismos fotosintéticos: carbono con una proporción de isótopos desplazada de 12 C / 13 C. En este sentido, podemos mencionar el recientemente descubierto Restos de edificios de cianobacterias en cavidades kársticas del Proterozoico: los procesos kársticos (formación de cuencas y cuevas en rocas sedimentarias solubles en agua (calizas, yeso)) sólo pueden ocurrir en tierra.

Otro descubrimiento fundamental en esta área debe considerarse el descubrimiento de G. Retallak (1985) en paleosuelos del Ordovícico de madrigueras verticales excavadas por algunos animales bastante grandes, aparentemente artrópodos u oligoquetos (lombrices de tierra); en estos suelos no hay raíces (que suelen estar muy bien conservadas), pero sí unos peculiares cuerpos tubulares - Retallak los interpreta como restos de plantas no vasculares y/o algas verdes terrestres. Un poco más tarde, se encontraron silúricos, paleosuelos y coprolitos (excrementos fosilizados) de algunos animales que habitan en el suelo; Su alimento, aparentemente, eran las hifas de los hongos, que constituyen una proporción significativa de la sustancia de los coprolitos (sin embargo, es posible que los hongos se hayan desarrollado secundariamente sobre la materia orgánica contenida en los coprolitos).

Entonces, a estas alturas se pueden considerar dos hechos bastante firmemente establecidos:

1. La vida apareció en la tierra hace mucho tiempo, en el Precámbrico medio. Al parecer fue presentado varias opciones costras de algas (incluidas esteras anfibióticas) y, posiblemente, líquenes; todos ellos podrían llevar a cabo los procesos de formación arcaica del suelo.

2. Los animales (invertebrados) existieron en la tierra al menos desde el Ordovícico, es decir. mucho antes de la aparición vegetación más alta(cuyas huellas fiables aún se desconocen hasta el Silúrico Superior). Las costras algales mencionadas anteriormente podrían servir de hábitat y alimento para estos invertebrados; Al mismo tiempo, los propios animales se convirtieron inevitablemente en un poderoso factor formador del suelo.

Esta última circunstancia nos hace recordar una vieja discusión -sobre dos formas posibles Colonización de la tierra por invertebrados. El hecho es que los fósiles no marinos de esta época eran muy raros, y todas las hipótesis sobre este tema parecían sólo especulaciones más o menos convincentes, no sujetas a una verificación real. Algunos investigadores supusieron que los animales salieron directamente del mar, a través de la zona litoral con descargas de algas y otros refugios; otros insistieron en que primero se colonizaron los cuerpos de agua dulce, y sólo a partir de esta "cabeza de puente" comenzó la "ofensiva" en tierra. Entre los partidarios del primer punto de vista, las construcciones de M.S. se destacaron por su capacidad de persuasión. Gilyarov (1947), quien, basándose en un análisis comparativo de las adaptaciones de los animales modernos que habitan en el suelo, argumentó que era el suelo el que debería haber servido como hábitat principal de los primeros habitantes de la tierra. Hay que tener en cuenta que la fauna del suelo está realmente muy mal incluida en el registro paleontológico y la ausencia de "documentos" fósiles aquí es bastante comprensible. Estas construcciones, sin embargo, tenían un punto verdaderamente vulnerable: ¿de dónde procedía ese suelo, si en aquellos tiempos aún no existía vegetación terrestre? Todo el mundo sabe que la formación del suelo se produce con la participación de plantas superiores: el propio Gilyarov llamó suelos reales solo a los asociados con la rizosfera, y todo lo demás: cortezas erosionadas... Sin embargo, ahora, cuando se sabe que la formación primitiva del suelo es posible con la participación sólo de plantas inferiores: el concepto de Gilyarov ganó un "segundo aire" y recientemente fue confirmado directamente por los datos de Retallak sobre los paleosuelos del Ordovícico.

Por otro lado, las faunas de agua dulce indudables (que contienen, entre otras cosas, huellas de huellas en la superficie del sedimento) aparecen mucho más tarde, en el Devónico. Incluyen escorpiones, pequeños escorpiones crustáceos (del tamaño de una palma), peces y los primeros moluscos no marinos; Entre los moluscos también se encuentran los bivalvos, organismos de larga vida que no pueden tolerar la muerte y la desecación de los cuerpos de agua. En el Silúrico (era ludloviana) ya existían faunas con animales indiscutiblemente del suelo como trigonotarbos (“arañas de concha”) y ciempiés bípedos herbívoros. Y como la fauna acuática siempre acaba en entierros un orden de magnitud mejor que la fauna terrestre, todo esto nos permite sacar otra conclusión:

3. La fauna del suelo apareció mucho antes que la fauna de agua dulce. Es decir, al menos para los animales. aguas dulces no podía desempeñar el papel de “trampolín” en la conquista de tierras.

Esta conclusión, sin embargo, nos obliga a volver a la misma pregunta con la que comenzamos nuestro razonamiento, a saber: ¿llegaron los organismos vivos a la tierra o la crearon como tal? A.G. Ponomarenko (1993) cree que todas las comunidades discutidas anteriormente son, de hecho, difíciles de llamar definitivamente "terrestres" o "comunidades de cuerpos de agua continentales" (aunque al menos las esteras deberían haber estado en el agua durante una parte significativa del tiempo). ). Él cree que “la existencia de verdaderos cuerpos de agua continentales, tanto fluidos como estancados, parece muy problemática hasta que en el Devónico la vegetación vascular redujo un poco la tasa de erosión y se estabilizó línea costera"Los acontecimientos principales tuvieron que tener lugar en los ya familiares paisajes anfibióticos costeros aplanados y sin una línea costera estable: “ni tierra ni mar” (ver Capítulo 5).

Una situación no menos inusual (desde el punto de vista actual) debería haberse desarrollado en las cuencas ocupadas por los "desiertos primarios". Hoy en día, los desiertos existen en condiciones de falta de humedad (cuando la evaporación supera la precipitación), lo que impide el desarrollo de la vegetación. Pero en ausencia de plantas, el paisaje, paradójicamente, se volvió más desierto (en apariencia) cuanto más precipitaciones caían: el agua erosionaba activamente las laderas de las montañas, cortaba cañones profundos, al llegar a la llanura dio lugar a conglomerados, y más adelante a lo largo de la llanura se dispersaron pséfitas. se extiende por toda la superficie, a la que llama proluvium llano; Hoy en día estos depósitos sólo forman los abanicos aluviales de cursos de agua temporales.

Esta imagen nos permite echar una nueva mirada a una circunstancia extraña. Casi toda la flora y fauna terrestres del Silúrico-Devónico conocidas se encuentran en varios puntos del antiguo continente de Arenisca Roja, llamado así por sus rocas características: flores rojas; todas las ubicaciones están asociadas con depósitos considerados deltaicos. En otras palabras, resulta que todo este continente (que une Europa y el este de América del Norte) es, por así decirlo, un delta gigante continuo. Una pregunta razonable: ¿dónde estaban ubicados los ríos correspondientes? Después de todo, ¡simplemente no hay áreas de drenaje para ellos en un continente de ese tamaño! Queda por suponer que todos estos depósitos "deltaicos", aparentemente, surgieron precisamente como resultado de procesos de erosión en los "desiertos húmedos" descritos anteriormente.

Entonces, la vida en la tierra (que, sin embargo, aún no está completamente seca) parece haber existido desde tiempos inmemoriales, y al final del Silúrico simplemente aparece otro grupo de plantas: plantas vasculares (Tracheophyta)... Sin embargo, en De hecho, la aparición de las plantas vasculares es uno de los acontecimientos clave en la historia de la biosfera, porque en su papel formador del medio ambiente este grupo de organismos vivos no tiene igual, al menos entre los eucariotas. Fue la vegetación vascular la que, como veremos más adelante, contribuyó decisivamente a la formación de paisajes terrestres de aspecto moderno.

El punto de vista generalmente aceptado es que algunas algas que vivían cerca de la costa primero "levantaron la cabeza en el aire", luego poblaron la zona de marea y luego, convirtiéndose gradualmente en plantas más altas, salieron por completo a la orilla. A esto siguió su conquista gradual de la tierra. La mayoría de los botánicos consideran que uno de los grupos de algas verdes, Charophyta, es el antepasado de las plantas superiores; Ahora forman matorrales continuos en el fondo de los cuerpos de agua continentales, tanto dulces como salados, mientras que en el mar (e incluso entonces solo en bahías desalinizadas) solo se encuentran unas pocas especies. Las charáceas tienen un talo diferenciado y órganos reproductivos complejos; Se parecen a las plantas superiores en varias características anatómicas y citológicas únicas: espermatozoides simétricos, la presencia de un fragmoplasto (una estructura involucrada en la construcción de la pared celular durante la división) y la presencia del mismo conjunto de pigmentos fotosintéticos y nutrientes de reserva.

Sin embargo, contra este punto de vista se planteó una objeción seria, puramente paleontológica. Si el proceso de transformación de las algas en plantas superiores realmente ocurrió en aguas costeras (donde las condiciones para ingresar al registro fósil son más favorables), ¿por qué no vemos ninguna de sus etapas intermedias? Además, las propias charáceas aparecieron en el Silúrico tardío, simultáneamente con las plantas vasculares, y las peculiaridades de la biología de este grupo no dan motivo para suponer un largo período de “existencia oculta” para ellas... Por lo tanto, paradójico, al menos A primera vista surgió la hipótesis: ¿por qué, en realidad, la aparición de macrorestos de plantas superiores al final del Silúrico debe interpretarse sin ambigüedades como huellas de su aparición en la tierra? Quizás todo lo contrario: ¿son huellas de la migración de plantas superiores al agua? En cualquier caso, muchos paleobotánicos (S.V. Meyen, G. Stebbins, G. Hill) apoyaron activamente la hipótesis sobre el origen de las plantas superiores no a partir de macrófitos acuáticos (como las Characeae), sino a partir de algas verdes terrestres. Fueron estas "plantas superiores primarias" terrestres (y por lo tanto sin posibilidades reales de ser enterradas) las que podrían pertenecer a las misteriosas esporas con una hendidura de tres rayos, que eran muy numerosas en el Silúrico Inferior e incluso en el Ordovícico Superior (a partir de de la época caradocia).

Sin embargo, recientemente quedó claro que, aparentemente, los partidarios de ambos puntos de vista tienen razón, cada uno a su manera. El hecho es que algunas de las algas verdes terrestres microscópicas tienen el mismo complejo de caracteres citológicos sutiles que las carofitas y las algas vasculares (ver arriba); Estas microalgas ahora están incluidas en Charophyta. De esta manera surge una imagen completamente lógica y coherente. Inicialmente existió - en tierra - un grupo de algas verdes ("characeae microscópicas"), del que surgieron dos grupos estrechamente relacionados en el Silúrico: las "verdaderas" characeae, que poblaron las masas de agua continentales, y las plantas superiores, que comenzaron a colonizar la tierra, y solo después de algún tiempo (en su totalidad según el esquema de Meyen) aparecer en los hábitats costeros.

De tu curso de botánica deberías saber que las plantas superiores (Embryophyta) se dividen en plantas vasculares (Tracheophyta) y briofitas (Bryophyta): musgos y hepáticas. Muchos botánicos (por ejemplo, J. Richardson, 1992) creen que son las hepáticas (basándose en su moderno estrategias de vida) son los principales contendientes para el papel de “pioneros terrestres”: ahora viven en películas de algas terrestres, en depósitos efímeros poco profundos, en el suelo, junto con algas verdiazules. Curiosamente, el alga verdiazul Nostoc, fijadora de nitrógeno, es capaz de vivir dentro de los tejidos de algunas hepáticas y antocerotas, proporcionando nitrógeno a sus huéspedes; Probablemente esto fue muy importante para los primeros habitantes de suelos primitivos, donde este elemento no podía sino sufrir una grave deficiencia. Las esporas mencionadas anteriormente de los depósitos del Ordovícico tardío y del Silúrico temprano son muy similares a las esporas de las hepáticas (los macrofósiles confiables de estas plantas aparecen más tarde, en el Devónico temprano).

Sin embargo, en cualquier caso, las briofitas (incluso si realmente aparecieron en el Ordovícico) apenas cambiaron la apariencia de los paisajes continentales. Las primeras plantas vasculares, las rinofitas, aparecieron a finales del Silúrico (Edad ludloviana); hasta el Devónico temprano (Edad Zhedino), estuvieron representados por restos extremadamente monótonos del único género Cooksonia, la más simple y arcaica de las especies vasculares. Pero en los depósitos del siglo siguiente del Devónico (Siegen) ya encontramos una gran variedad de riniófitos (Figura 30). Desde entonces se han separado entre ellos dos líneas evolutivas. Uno de ellos pasará del género Zosterophylum a los licófitos (entre ellos también se incluyen los lepidodendros arbóreos, uno de los principales formadores de carbón en el siguiente período, el Carbonífero). La segunda línea (en su base generalmente se coloca el género Psilophyton) conduce a colas de caballo, helechos y plantas con semillas: gimnospermas y angiospermas (Figura 30). Incluso los rinofitos del Devónico son todavía muy primitivos y, francamente, no está claro si se les puede llamar "plantas superiores" en sentido estricto: tienen un haz vascular (aunque no está compuesto de traqueidas, sino de células alargadas especiales con una peculiar relieve de las paredes), pero carecen de estomas. Esta combinación de características debería indicar que estas plantas nunca han encontrado deficiencia de agua (podemos decir que toda su superficie es un gran estoma abierto) y, muy probablemente, eran helófitas (es decir, crecieron "en el agua hasta las rodillas", como las cañas de hoy).

La aparición de plantas vasculares con sus rígidos ejes verticales provocó una cascada de innovaciones ecosistémicas que cambiaron la apariencia de toda la biosfera:

1. Las estructuras fotosintéticas comenzaron a ubicarse en un espacio tridimensional y no en un plano (como ocurría hasta ahora, durante el período de predominio de las cortezas de algas y líquenes). Esto aumentó drásticamente la intensidad de la formación de materia orgánica y, por tanto, la productividad total de la biosfera.

2. La disposición vertical de los troncos hizo que las plantas fueran más resistentes al lavado de la tierra fina (en comparación, por ejemplo, con las costras de algas). Esto redujo la pérdida irreversible de carbono no oxidado (en forma de materia orgánica) por parte del ecosistema, mejorando el ciclo del carbono.

3. Los troncos verticales de las plantas terrestres deben ser bastante rígidos (en comparación con los macrófitos acuáticos). Para proporcionar esta rigidez, surgió un nuevo tejido: la madera, que se descompone con relativa lentitud después de la muerte de la planta. Así, el ciclo del carbono del ecosistema adquiere un depósito de reserva adicional y, en consecuencia, se estabiliza.

4. La aparición de un suministro permanente de materia orgánica de difícil descomposición (concentrada principalmente en el suelo) conduce a una reestructuración radical de las cadenas alimentarias. Desde entonces, la mayor parte de la materia y la energía circula a través de detritos en lugar de a través de cadenas de pastoreo (como era el caso en los ecosistemas acuáticos).

5. Para descomponer las sustancias difíciles de digerir que componen la madera (celulosa y lignina), se requirieron nuevos tipos de destructores de materia orgánica muerta. Desde entonces, en tierra, el papel de los principales destructores pasó de las bacterias a los hongos.

6. Para mantener el tronco en posición vertical (bajo la influencia de la gravedad y los vientos), se debe desarrollar un sistema raíz: Los rizoides, como las algas y las briófitas, ya no son suficientes. Esto provocó una notable disminución de la erosión y la aparición de suelos fijos (rizosfera).

SV Meyen cree que la tierra debería haber estado cubierta de vegetación a finales del Devónico (Siegeniano), ya que desde el comienzo del siguiente período, el Carbonífero, se formaron en la Tierra casi todos los tipos de sedimentos ahora depositados en los continentes. En la época anterior a Sigen, las precipitaciones continentales estaban prácticamente ausentes, aparentemente debido a su constante erosión secundaria como resultado de una escorrentía no regulada. Ya al ​​comienzo del Carbonífero comenzó la acumulación de carbón en los continentes, lo que indica que potentes filtros vegetales obstaculizaban el flujo de agua. Sin ellos, los restos de plantas se mezclarían continuamente con arena y arcilla, de modo que el resultado serían rocas clásticas enriquecidas con restos de plantas: lutitas y areniscas carbonosas, y no carbones reales.

Así, un denso “matorral” de helófitos que ha surgido en paisajes anfibióticos costeros (podríamos llamarlo “junco de rinofitos”) comienza a actuar como un filtro que regula la escorrentía impermeable: filtra (y deposita) intensamente los desechos transportados desde la tierra y forma así una costa estable. Un análogo de este proceso puede ser la formación de "estanques de caimanes" por parte de los cocodrilos: los animales profundizan y expanden constantemente los embalses pantanosos en los que habitan, arrojando tierra a la orilla. Como resultado de sus muchos años de “actividades de riego”, el pantano se transforma en un sistema de estanques limpios y profundos separados por amplias “presas” boscosas. Así, la vegetación vascular del Devónico dividió los notorios paisajes anfibióticos en “tierra real” y “cuerpos reales de agua dulce”. No sería un error decir que fue la vegetación vascular la que se convirtió en la verdadera ejecutora del hechizo: “¡Hágase el firmamento!” -habiendo separado este firmamento del abismo...

Es con los cuerpos de agua dulce recién surgidos que se asocia la aparición en el Devónico tardío (Edad Fameniana) de los primeros tetrápodos (cuadrúpedos), un grupo de vertebrados con dos pares de extremidades; combina anfibios, reptiles, mamíferos y aves (en pocas palabras, los tetrápodos son todos vertebrados, excepto peces y criaturas parecidas a peces). Actualmente se acepta generalmente que los tetrápodos se originan a partir de peces con aletas lobuladas (Rhipidistia) (Figura 31); este grupo relicto tiene ahora un único representante vivo, el celacanto. La hipótesis, que alguna vez fue bastante popular sobre el origen de los tetrápodos de otro grupo relicto de peces: los peces pulmonados (Dipnoi), ahora prácticamente no tiene partidarios.

Cabe señalar que en años anteriores, la aparición de una característica clave de los tetrápodos, dos pares de extremidades de cinco dedos, se consideró su adaptación inequívoca al estilo de vida terrestre (o al menos anfibiótico). Hoy en día, sin embargo, la mayoría de los investigadores se inclinan a creer que el “problema de la aparición de los animales de cuatro patas” y el “problema de su aparición en la tierra” son cosas diferentes y ni siquiera están relacionadas entre sí por una relación causal directa. Los antepasados ​​​​de los tetrápodos vivían en reservorios poco profundos, a menudo secos y abundantemente cubiertos de vegetación de configuración variable. Aparentemente, las extremidades aparecieron para moverse a lo largo del fondo de los embalses (esto es especialmente importante cuando el embalse se ha vuelto tan poco profundo que la espalda comienza a sobresalir) y empujar a través de densos matorrales de helófitos; Las extremidades resultaron especialmente útiles para arrastrarse por tierra firme hasta otra vecina cuando el embalse se secó.

Los primeros tetrápodos, del Devónico, son los anfibios primitivos, los laberintodóntidos (el nombre proviene de sus dientes con pliegues de esmalte en forma de laberinto, una estructura heredada directamente de los animales con aletas lobuladas: ver Figura 31), como Ichthyostega y Acanthostega, siempre se encuentran en entierros junto con pescado, que, al parecer, comían. Estaban cubiertos de escamas como los peces, tenían una aleta caudal (similar a la que vemos en el bagre o la lota), órganos de la línea lateral y, en algunos casos, aparatos branquiales desarrollados; su extremidad aún no tiene cinco dedos (el número de dedos llega a 8) y, según el tipo de articulación con el esqueleto axial, suele nadar y no apoyar. Todo esto no deja dudas de que estas criaturas eran puramente acuáticas (Figura 32); si aparecieron en tierra bajo ciertas circunstancias de “incendio” (secado de un embalse), entonces con toda seguridad no eran un componente de los ecosistemas terrestres. Solo mucho más tarde, en el período Carbonífero, aparecieron pequeños anfibios terrestres: los antracosaurios, que aparentemente se alimentaban de artrópodos, pero hablaremos de esto más adelante (ver Capítulo 10).

Particularmente digno de mención es el hecho de que en el Devónico aparecieron varios grupos paralelos no relacionados de peces con aletas lobuladas similares a estegocefalópodos, tanto antes como después de la aparición de los "verdaderos" tetrápodos (laberintodónticos). Uno de estos grupos eran los panderíctidos, peces con aletas lobuladas, que carecen de aletas dorsal y anal, lo que no ocurre en ningún otro pez. En cuanto a la estructura del cráneo (ya no “pez”, sino “cocodrilo”), la cintura escapular, la histología de los dientes y la posición de las coanas (fosas nasales internas), los panderíctidos son muy similares a los Ichthyostega, pero adquiridos. estas características claramente de forma independiente. Por lo tanto, tenemos ante nosotros un proceso que se puede llamar tetrapodización paralela de las aletas lobulares (fue estudiado en detalle por E.I. Vorobyova). Como de costumbre, la "orden" para la creación de un vertebrado de cuatro patas capaz de vivir (o al menos sobrevivir) en la tierra fue dada por la biosfera no a una, sino a varias "oficinas de diseño"; Al final, el grupo de peces con aletas lobuladas que "crearon" el tipo moderno de tetrápodos que conocemos "ganó la competencia". Sin embargo, junto con los tetrápodos "reales", existió durante mucho tiempo todo un espectro de animales semiacuáticos ecológicamente similares (como los panderíctidos), que combinan las características de peces y anfibios, por así decirlo, "productos de desecho" del proceso. de tetrapodización de animales con aletas lobuladas.

Notas

Los escorpio forman un grupo especializado de escorpiones crustáceos marinos que ya conocemos (del Capítulo 7). euriptéridas, cuyos representantes pasaron de nadar a caminar por el fondo y, habiendo adquirido un tamaño pequeño, primero dominaron la zona litoral marina y luego la tierra.

Con el descubrimiento de artrópodos marinos parecidos a ciempiés del Cámbrico, su existencia en el Paleozoico temprano parece bastante probable, aunque los hallazgos confiables de milpiés en sedimentos continentales aparecen sólo en el Silúrico tardío.

Es posible que ya existieran plantas macroscópicas en la tierra de Vendian. En este momento en talo algunas algas ( Kanilovia) microestructuras misteriosas y complejas aparecen en forma de una cinta quitinoide en espiral que se rompe en zigzag. M. B. Burzin (1996) sugirió con bastante lógica que sirven para dispersar las esporas, y que dicho mecanismo sólo es necesario en el aire.

Las psefitas son sedimentos sueltos de material clástico, más gruesos que la “arcilla” (pelitas) y la “arena” (psammitas).

Ninguna de las plantas superiores es capaz de fijar nitrógeno, es decir. convertir el nitrógeno del gas atmosférico N2 en una forma asimilable (por ejemplo, iones NO3–). Este es un argumento adicional a favor del hecho de que cuando aparecieron las plantas superiores en la tierra, ya hacía tiempo que existían allí comunidades procarióticas, que enriquecían el suelo con nitrógeno en una forma accesible.

Un nombre más común es psilofitos– no se utilizan ahora por razones de nomenclatura. En la literatura de los últimos años es posible que se encuentre con otro nombre: propteridofitos.

Aparecieron representantes de casi todas las divisiones principales de plantas superiores, no solo espora(licofitas, pteridofitas, colas de caballo), pero también gimnospermas ( gingko).

Es ampliamente conocida la historia verdaderamente romántica del descubrimiento de este "fósil viviente", descrita en el maravilloso libro de J. Smith "Old Quadruped". Sin embargo, cabe señalar que el estilo de vida del celacanto no tiene nada en común con el del rhipidistia del Devónico: vive en el Océano Índico a profundidades de varios cientos de metros.

Viejo nombre " estegocéfalos”, que se puede encontrar en los libros, ya no se utiliza.

¡No llamamos a la anguila una “criatura terrestre”, que es capaz de arrastrarse por la noche a través de la hierba cubierta de rocío de un cuerpo de agua a otro, cubriendo una distancia de varios cientos de metros!