El caballo es un rumiante. Mamíferos rumiantes: familias, características y fotos. La especificidad de los alimentos vegetales

Orden Artiodáctilos, o artiodáctilos (artiodactyla) Son animales herbívoros u omnívoros de mediano y gran tamaño, de diversa constitución, que tienen un par de dedos en las patas. De estos, el tercero y el cuarto están igualmente bien desarrollados, cubiertos de córnea

Suborden Ballenas desdentadas Las ballenas más grandes pertenecen a este grupo. El cuerpo es aerodinámico, alargado, con una cabeza enorme. No tienen dientes, numerosas placas córneas cuelgan de la mandíbula superior: un hueso de ballena, que forma un tamiz gigante que retrasa

Suborden Ballenas dentadas A diferencia de las ballenas barbadas, tienen dientes de una sola punta, boca y lengua pequeñas. Navegan bajo el agua y encuentran comida principalmente con la ayuda de la ecolocalización y una excelente audición. Usan señales de sonido sofisticadas.La mayoría de las ballenas dentadas son

Orden Artiodáctilos El orden incluye animales herbívoros de mediano y gran tamaño, adaptados a la carrera rápida. La mayoría tiene patas largas con un par de dedos (2 o 4) cubiertos de pezuñas. El eje de la extremidad pasa entre el tercero y el cuarto.

Suborden Artiodáctilos no rumiantes Este suborden incluye jabalíes, hipopótamos, etc. Todos los representantes de este orden tienen un cuerpo masivo, un cuello corto y una cola pequeña. Las extremidades son pequeñas, de cuatro dedos, terminadas en pezuñas. Comen alimentos vegetales, entre ellos hay

Suborden Semi-monos Este grupo incluye lémures, tarseros y otros Lémures (lemur vari, anillo de lémur de cola etc.) son comunes en Madagascar y algunas islas vecinas. Tienen un hocico algo alargado, ojos grandes y dorados, una cola más larga que el cuerpo,

Suborden Monos La mayoría de ellos viven en bosques tropicales, algunos eligen montañas rocosas. Todos ellos están bien adaptados a la escalada, muchos tienen una cola de agarre, que se utiliza como timón al realizar un salto de longitud. Además, con cola

De patas altas, en la mayoría de los casos (animales esbeltos). El número de dedos es de dos o cuatro, pero funcionalmente la extremidad siempre tiene dos dedos, ya que los dedos laterales, si los hay, están subdesarrollados y en condiciones normales al caminar, por lo general no tocan el suelo. Los metapodios de los radios laterales del pie y la mano están reducidos hasta cierto punto y no se articulan con los huesos del tarso y el carpo; de los metapodios laterales, generalmente solo se conservan los rudimentos proximales o distales; a menudo, especialmente en las patas traseras, desaparecen por completo. Los metapodios de los rayos medios (III y IV) suelen estar fusionados y forman un hueso no apareado. El cúbito en la parte distal y media está significativamente reducido, a menudo fusionado con el radio. El peroné sufre una reducción aún mayor; de él solo se conserva el extremo distal como un pequeño hueso independiente, el llamado hueso del tobillo, que se articula con la tibia, el calcáneo (calcaneus) y el astrágalo (astragalus) y es funcionalmente parte del tarso. La excepción son los miembros de la familia de los ciervos (Tragulidae), en los que el peroné se conserva de forma más completa y se fusiona con la tibia en la mitad inferior. En la muñeca, un pequeño hueso poligonal (trapezoideum) se fusiona con el hueso grande (capitaturn s. magnum) o es rudimentario; un gran hueso poligonal (trapecio) desaparece o se fusiona con los huesos anteriores. En el tarso, la fusión del hueso cuboides (cuboideum) con el hueso navicular (naviculare) es característica de todos los grupos de rumiantes. Los huesos esfenoides segundo y tercero (cuneHorme II y III) también se fusionan en uno. El bloque articular distal de los metapodios medios tiene una cresta mediana más o menos pronunciada. Las bases de las apófisis transversas de las vértebras cervicales están perforadas por un canal para el paso de las arterias vertebrales.

A diferencia de los callos, las falanges terminales de los rumiantes están cubiertas con pezuñas reales. En lugar de un proceso coracoideo, el arco inferior del atlas lleva en la superficie ventral solo un tubérculo que sobresale ligeramente. La apófisis odontoides de la segunda vértebra cervical (epistrofia) tiene la forma de un semicilindro hueco. Vértebras torácicas trece, raramente catorce.

La parte mastoidea (mastoidea) detrás del escamoso se extiende hasta la superficie exterior del cráneo. La cuenca del ojo siempre está cerrada. Los huesos frontales suelen tener algún tipo de excrecencias, cuernos. La cresta sagital sagital del cráneo no está desarrollada, aunque las crestas parietales de ambos lados están en contacto entre sí. La fosa articular de articulación con el maxilar inferior y el cóndilo articular de este último tienen una forma alargada transversalmente. Las partes facial y orbitaria del hueso lagrimal están uniformemente desarrolladas. En su superficie frontal suele haber una fosa preorbitaria para las glándulas cutáneas preorbitarias. Entre los huesos lagrimal, nasal, frontal y maxilar, muchas formas tienen las llamadas fisuras etmoidales.

No hay incisivos en la mandíbula superior. En la parte inferior tienen forma de espátula o cincel. Los caninos superiores también pueden desaparecer, pero en formas sin cuernos, por el contrario, están fuertemente desarrollados y sobresalen hacia abajo desde la cavidad bucal (ciervo, ciervo almizclero). Los colmillos de la mandíbula inferior se unen a los incisivos y toman la forma de estos últimos. Los molares posteriores son semilunares (selenodontes). Algunos grupos desarrollan hipsodontia. Los molares anteriores (premolares) forman una fila continua con los molares posteriores. El primer premolar no se desarrolla. El segundo premolar no tiene forma de canino como el de los camellos. Hay una brecha significativa desdentada entre los caninos y los molares.

La piel tiene un aspecto normal línea de pelo, que consiste en una arista más delgada que la de los cerdos y una pelusa delgada y delicada (pelo interno). No se produce la formación de una gruesa capa subcutánea de tejido adiposo. Además de las glándulas mamarias, sebáceas y sudoríparas características de todos los mamíferos, y de la piel de la mayoría de los rumiantes, se forman una serie de glándulas cutáneas especiales peculiares únicamente a ellos. Los principales son:

1. Interpezuña, o interdigital en forma de protuberancia de la piel en forma de bolsa o de botella, que se abre entre las bases de las pezuñas o ligeramente por encima de ellas en la parte frontal de las extremidades;

2. Glándulas preorbitales de varios tamaños y formas, ubicadas en los recesos correspondientes en la superficie de los huesos lagrimales del cráneo;

3. Glándulas del carpo, que sobresalen externamente en forma de almohada o mechón de pelo en el lado frontal (dorsal) de las extremidades, debajo de la articulación del carpo (disponible solo en algunos bóvidos).

4. Glándulas tarsianas (tarsianas) y metatarsianas (metatarsianas), que también parecen almohadas o mechones de cabello que sobresalen; los primeros están ubicados en el lado interno (medial) de la articulación del corvejón (tobillo), y los últimos están más abajo, en adentro metatarso;

5. Glándulas inguinales: protuberancias en forma de saco de la piel en la parte posterior del abdomen a los lados de la glándula mamaria (disponibles solo en algunos bóvidos).

Las glándulas de la piel segregan un secreto de diversa consistencia y olor, que probablemente sirva para el reconocimiento y encuentro de los animales en el camino. La función de algunas glándulas está asociada con la actividad sexual. La presencia o ausencia de glándulas individuales en algunos casos es una característica sistemática de un grupo particular.

El estómago es complejo, dividido en cuatro (raramente tres) secciones claramente delimitadas: cicatriz, malla, libro y abomaso. En realidad, el estómago, su parte digestiva, es sólo el último de estos departamentos. En el proceso de digestión, se produce la regurgitación de los alimentos ingeridos en la primera sección del estómago y su masticación secundaria (goma de mascar). La placenta es cotiledónea múltiple, a excepción de los ciervos. La glándula mamaria es de dos o cuatro lóbulos, ubicada en la región de la parte posterior de la pared abdominal.

Evolución y clasificación de los rumiantes

Los rumiantes aparecieron en el escenario geológico en el Eoceno en forma de pequeñas formas que, en comparación con los no rumiantes, ocupaban un lugar insignificante en la fauna de esa época. En la actualidad, representan el grupo de ungulados más progresista y numeroso, que aún no ha vivido su apogeo. La evolución de los rumiantes fue en la dirección de adaptarse a alimentarse exclusivamente de alimentos vegetales y carreras rápidas como medio para escapar de los enemigos y una forma de utilizar áreas de forraje extensas, pero escasas y sin agua. Asociados a esto están: la forma de los molares semilunares adaptados para masticar alimentos vegetales duros, el alargamiento del medio y la reducción de los rayos laterales de la extremidad de cuatro dedos, que funcionalmente se convierte en una de dos dedos, el fortalecimiento de la central radios (III y IV) y la fusión de sus metapodios en un solo hueso no apareado, aumentando la fuerza de las extremidades. La complicación del estómago también se asocia con la adaptación a la dieta de indigestos, rico en fibra, alimento vegetal y con protección de posibles enemigos. La voluminosa primera sección del estómago, la cicatriz, permite que el animal trague rápidamente un gran número de alimentos ligeramente o completamente sin masticar y procesarlos en un refugio, en un ambiente tranquilo. Bajo la acción de la saliva y los microorganismos (ciliados) que dividen la fibra, el alimento en el rumen se macera y eructa en pequeñas porciones para la masticación secundaria. cavidad oral. Masticado de forma secundaria, entra para su posterior procesamiento por parte de los jugos digestivos y las bacterias en las siguientes secciones del estómago y los intestinos. Esta dirección de evolución permitió que los rumiantes inicialmente pequeños se convirtieran en ganadores en la lucha por la vida y desplazaran a la mayoría del resto, menos adaptados a las condiciones ambientales cambiantes, grupos de ungulados.

Al igual que otros grupos de artiodáctilos, los rumiantes se originan a partir de paleodontes primitivos del Eoceno inferior o medio (Palaeodonta). Sus primeros representantes aparecieron en la segunda mitad del Eoceno.

El género Gelocus Aymard del Oligoceno Inferior de Europa era morfológicamente cercano y, muy probablemente, el ancestro directo de los rumiantes superiores modernos (Resoga). Los incisivos superiores de Gelocus se perdieron, los premolares anteriores carecían de la forma y posición de un canino. En las extremidades posteriores, los metapodios medios ya se habían fusionado en un solo hueso, pero en las extremidades anteriores todavía estaban separados. Cercano al ciervo moderno (Tragulidae) ya veces incluido con ellos en la misma familia. El mismo Gelocus puede considerarse como uno de los ancestros inmediatos de los bóvidos (Bwidae). La divergencia que comenzó temprano en el grupo Gelocidae condujo a la aparición de formas (los géneros Lophiomeryx, Prodremotherium y algunos otros) que sirvieron como punto de partida para otras familias Recoga.

De los otros grupos extintos de rumiantes antiguos, se debe hacer mención a los Protoceratids (Protoceratidae) - probables descendientes de los hipertragúlidos que existieron desde el Oligoceno Inferior hasta el Plioceno Inferior en los territorios América del norte. Por primera vez en la historia de los artiodáctilos, los representantes de este grupo tenían cuernos. Estos últimos representaban dos o tres pares de protuberancias óseas en los huesos maxilar, nasal y frontal, probablemente recubiertas de piel y pelo, como en las jirafas modernas. Los protocerátidos no han dejado descendencia en la fauna moderna.

Los rumiantes modernos forman cinco o seis familias.

1. ciervo(Tragulidae), el grupo más primitivo, conservando un gran número de rasgos arcaicos característicos de los ancestros comunes del suborden. No hay cuernos. El cúbito, el peroné y los huesos de los radios laterales del carpo están completamente conservados, aunque en menor grado desarrollados. Los metapodios de los rayos centrales están completamente fusionados solo en las extremidades posteriores; en el frente, permanecen completamente independientes o se fusionan solo parcialmente. Sólo se desarrollan tres secciones en el estómago, el libro permanece en sus inicios. La placenta es difusa. Incluye solo dos géneros modernos: Tragulus Brisson del sur este de Asia y Hyemoschus Gray de África Ecuatorial.

Todos los demás, los llamados rumiantes superiores, tienen un tarso completamente desarrollado en todas las extremidades, un estómago dividido en cuatro partes, una placenta de cotiledón múltiple y generalmente se combinan en la superfamilia (o infraorden) Resoga, que incluye las cinco familias restantes. .

Clase - mamíferos

Infraclase - placentario

Suborden - rumiantes

Literatura:

1. I. I. Sokolov "Fauna de la URSS, animales ungulados" Editorial de la Academia de Ciencias, Moscú, 1959.

El proceso de criar animales en una granja o hacienda a menudo se denomina engorde. Y esto no es accidental: el resultado final depende de la calidad del alimento, su asimilación y cantidad: aumento de peso oportuno, logro de indicadores estándar. Para que el resultado del trabajo sea bueno, antes de comenzar el proyecto, es necesario familiarizarse con las características de la estructura. órganos digestivos Mascotas y su fisiología. Especialmente un sistema complejo- estómago de los rumiantes.

Desde la boca a través del esófago, la comida ingresa a una de las secciones del estómago.

El estómago de este grupo de habitantes de una alquería o hacienda tiene estructura especial. Consta de 4 departamentos:

1. Cicatriz.
2. Neto.
3. Libro.
4. Abomaso.

Cada una de las partes tiene sus propias funciones, y la fisiología está dirigida a la asimilación más completa de los alimentos: obtener energía y " material de construcción"para el cuerpo.

Cicatriz

Este no es un verdadero estómago, sino uno de sus 3 vestíbulos, que se llaman proventrículo. La cicatriz es la parte más grande del sistema gástrico. Es una bolsa de configuración curva, que ocupa una parte importante de la cavidad abdominal, casi toda la mitad izquierda y la parte posterior de la derecha. El volumen de la cicatriz aumenta con el crecimiento y a la edad de seis meses alcanza:

• de 13 a 23 litros en pequeños animales (ovejas, cabras);
• de 100 a 300 litros en grandes rumiantes (vacas).

Las paredes de la cicatriz no tienen membrana mucosa y no secretan enzimas para la digestión. Están revestidos con muchas formaciones mastoideas, que hacen que la superficie interna del departamento sea áspera y aumente su área.

Neto

Una pequeña bolsa redondeada, cuya membrana mucosa forma pliegues transversales, que se asemejan a una red con agujeros de diferentes diámetros. Las enzimas digestivas aquí, como en el rumen, no se producen, pero el tamaño de las células le permite clasificar el contenido y omitir solo trozos de comida de cierto calibre.

Libro

Órgano fronterizo entre el proventrículo y el estómago verdadero. La mucosa del departamento se agrupa en pliegues unidireccionales de diferentes tamaños adyacentes entre sí. En la parte superior de cada "hoja" hay papilas cortas y gruesas. La estructura del libro prevé un mayor procesamiento mecánico de la alimentación entrante y el tránsito al siguiente departamento.

Esquema de la estructura del libro: 1 - parte inferior; 2- entrada; 3-6 - hojas

Abomaso

Este es un estómago real con todas las funciones inherentes a este órgano. La forma del abomaso es en forma de pera, curva. La sección expandida está conectada a la salida del libro y el extremo estrecho está conectado suavemente a la cavidad intestinal. La cavidad interna está revestida de membranas mucosas y tiene glándulas de secreción digestiva.

Fenómenos fisiológicos en la digestión de los rumiantes

Para el pleno desarrollo del animal, el proceso de elaboración y asimilación del alimento en los rumiantes debe ser constante. Esto no significa que deba llenar constantemente el alimentador. La naturaleza prevé un largo período de procesamiento de cada porción de alimento en rumiantes adultos.

El proceso de absorción comienza en la cavidad oral. Aquí, el alimento se humedece con saliva, se tritura parcialmente y comienza el proceso de fermentación.

Primera etapa

Los alimentos sólidos y secos ingresan al rumen. Aquí se ha creado un entorno favorable para el desarrollo de microorganismos:

• bajo contenido de oxígeno;
• falta de ventilación activa;
• humedad;
• temperatura adecuada - 38 - 41 ° C;
• falta de luz

Los fragmentos de comida que ingresan al rumen ya no son tan gruesos como en el comedero. Debido a la masticación primaria y la exposición a la saliva, se vuelven flexibles para moler en la superficie rugosa del epitelio cicatricial y ser procesados ​​por microbios.

Sometida a estos procesos, la masa alimenticia permanece en el rumen de 30 a 70 minutos. Durante este período, una pequeña parte alcanza la condición deseada y entra en el libro a través de la rejilla, pero la mayor parte pasa por el proceso de masticación.

Definición de fenómeno

La goma de mascar es el proceso de regurgitar repetidamente los alimentos desde el rumen hacia la boca para aumentar su digestibilidad.

El mecanismo reflejo incluye un proceso que tiene lugar periódicamente y constantemente. No es toda la comida entrante la que se eructa, sino sus porciones individuales. Cada porción regresa a la cavidad oral, donde se humedece nuevamente con saliva y se mastica durante aproximadamente un minuto, luego ingresa nuevamente a la primera región pancreática. La contracción sucesiva de las fibras de la malla y de los músculos de la cicatriz hace avanzar la parte masticada del alimento hasta el interior de la primera sección.

El período de masticación dura aproximadamente una hora (aproximadamente 50 minutos), luego se interrumpe por un tiempo. Durante este intervalo, los movimientos contráctiles y relajantes (peristaltismo) continúan en el sistema digestivo, pero no se produce regurgitación.

¡Importante! La entrada de alimento masticado en el rumen activa microorganismos que, alimentándose de sus jugos, aumentan la disponibilidad de alimento para la digestión de los animales.

La compleja asimilación de las proteínas vegetales se ve facilitada por la actividad de las bacterias que viven constantemente en las secciones de la digestión gástrica de los rumiantes. Estos microorganismos reproducen varias generaciones de su propia especie por día.

Además de participar en la descomposición de la celulosa, los microorganismos del rumen también son los proveedores más importantes en el menú de los rumiantes:

• proteína animal;
• muchas vitaminas B: ácido fólico, nicotínico, pantoténico, riboflavina, biotina, tiamina, piridoxina, cianocobalamina, así como filoquinona liposoluble (vitamina K), que afecta la coagulación de la sangre.

Esta "cooperación mutuamente beneficiosa": el uso del organismo huésped para la actividad vital de las bacterias y la asistencia de este macroorganismo en la implementación de procesos fisiológicos se denomina simbiosis, un fenómeno generalizado en la naturaleza.

La digestión de los rumiantes es multifacética: muchos procesos ocurren simultáneamente. Las porciones separadas de alimentos se mueven constantemente hacia la rejilla, que pasa piezas de un calibre adecuado y empuja las grandes hacia atrás con movimientos contráctiles.

Después de un período de descanso, que dura en los rumiantes diferente tiempo(dependiendo de las condiciones, tipo de alimento y tipo de animal), comienza un nuevo período de alimentación.

¡Importante! El proceso de masticación no se detiene por la noche, sino que, por el contrario, se activa.

El rumen se llama la cámara de fermentación del cuerpo rumiante, y por una buena razón. Es en el rumen donde el 70 - 75 % del alimento, incluida la celulosa, se divide, lo que va acompañado de la liberación de grandes volúmenes de gases (metano, dióxido de carbono) y ácidos grasos (los llamados volátiles), fuentes de lípidos. (acético, propiónico, butírico). La comida se vuelve digerible.

Procesamiento posterior de los componentes de los alimentos

Solo las partículas de alimentos ya suficientemente fermentados (por la saliva, la savia de las plantas y las bacterias) pasan a través de la malla.

Entre las hojas del libro están:

• adicionalmente triturado;
• someterse a un tratamiento bacteriano adicional;
• pierde parcialmente agua (hasta un 50%);
• enriquecido con proteína animal.

Aquí también tiene lugar la absorción activa de volátiles. ácidos grasos(hasta 90%) - una fuente de glucosa y grasas. En el momento de la salida del libro, la masa de comida es una masa homogénea (homogénea).

A diferencia de otros animales, el estómago de los rumiantes (abomaso) produce jugo que contiene enzimas digestivas de forma continua y no en respuesta a la ingesta de alimentos. Durante el día, el jugo de cuajo que contiene pepsina, lipasa, quimosina y ácido clorhídrico se produce de 4 a 11 litros en ovejas a 40 a 80 litros en vacas adultas. La continuidad de la secreción de cuajo se explica por el suministro constante de una masa de alimento suficientemente preparada desde el proventrículo.

La cantidad y calidad del jugo de cuajo depende directamente de la composición del alimento. El volumen más grande y la actividad más significativa del líquido secretor se observa después de la ingestión de hierba fresca o heno. plantas leguminosas, granos, pastel.

En el proceso de digestión de los alimentos en el abomaso, participan las hormonas del hígado, el páncreas, la tiroides, las gónadas y las glándulas suprarrenales.

Las paredes del abomaso, y luego los intestinos, completan el proceso de digestión, absorbiendo sustancias no digeridas previamente. Los residuos no digeridos se excretan en forma de estiércol. Debido al tratamiento bacteriano profundo, es un producto muy valioso de la actividad agrícola, siempre en demanda en el mercado y ampliamente utilizado en la producción de cultivos.

Funciones de los departamentos gástricos.

Manejo de la alimentación de los rumiantes

El desarrollo armónico del ganado depende directamente de la correcta composición del pienso según la edad.

Formación de los órganos digestivos de los animales jóvenes.

En los rumiantes jóvenes, el fenómeno del bolo alimenticio, así como las cámaras del sistema gástrico, no se forman desde el nacimiento. El abomaso en este momento es la cámara más grande del sistema gástrico. La leche, que se alimenta a los recién nacidos al comienzo de la vida, ingresa inmediatamente al abomaso, sin pasar por el proventrículo no desarrollado. La digestión de este tipo de alimentos ocurre con la ayuda de las secreciones gástricas y en parte de las enzimas del cuerpo de la madre presentes en el producto.

Para permitir el proceso de mascar chicle y el inicio del rumen, se necesitan alimentos vegetales y sus microorganismos inherentes. Por lo general, los animales jóvenes se transfieren a los alimentos vegetales a partir de las 3 semanas de edad.

Sin embargo, las tecnologías de cultivo modernas permiten forzar un poco el proceso de poner una digestión típica de rumiantes:

• a partir del tercer día se empiezan a incluir pequeñas porciones de pienso combinado en la dieta de los animales jóvenes;
• ofrezca a los terneros un pequeño trozo de comida materna regurgitada; esto provoca muy rápidamente el fenómeno de la goma de mascar;
• proporcionar un suministro regular de agua.

Los animales jóvenes que comen leche deben ser transferidos gradualmente a alimentos vegetales. Si los cachorros nacen durante el período de pastoreo, la mezcla del alimento en la dieta se produce de forma natural: junto con la leche materna, los recién nacidos muy pronto probarán la hierba.

Pero la mayor parte del parto ocurre en otoño - invierno, por lo que la transferencia a una dieta mixta y luego vegetal depende completamente del dueño de la manada.

Es durante el período de nutrición mixta que comienza:

• desarrollo de todos los departamentos de digestión gástrica, que está completamente formado a la edad de 6 meses;
• inseminación superficies internas cicatriz microflora beneficiosa;
• proceso de rumiantes.

Cuestiones generales de la alimentación de los rumiantes

El componente bacteriano de la dieta, composición de especies Los microorganismos cambian con el cambio de alimento (incluso vegetal). Por lo tanto, el paso, por ejemplo, de alimento seco a alimento suculento tampoco debe ocurrir de una vez, sino extenderse en el tiempo con un reemplazo gradual de los componentes. Un cambio brusco en la dieta está plagado de disbacteriosis y, por lo tanto, empeora la digestión.

Y por supuesto, con cualquier tipo de alimentación, la alimentación debe ser variada. Sólo si se cumple esta condición se asegurará el aporte de una cantidad suficiente de proteínas, grasas, hidratos de carbono, vitaminas y microelementos al organismo del rumiante.

El predominio de un tipo de alimentación puede desequilibrar los procesos armoniosos en el cuerpo, desplazándolos hacia un aumento de la fermentación, la formación de gases o el peristaltismo. Y cualquier fortalecimiento de uno de los aspectos de la digestión ciertamente debilitará a los demás. Como resultado, el animal puede enfermarse.

¡Importante! además de alimentar gran importancia tiene un suministro suficiente de ganado agua potable incluso al pastar. Su deficiencia ralentiza la digestión, reduce la actividad de masticación y la digestibilidad del alimento.

Así, una dieta bien organizada, teniendo en cuenta las características de la digestión en los rumiantes, es una garantía desarrollo adecuado animales de granja y excelentes resultados de su cultivo.