Estrategias de supervivencia R y k. Estrategias K y R de poblaciones. Métodos de regulación de poblaciones en humanos. Mecanismo de transición demográfica moderna. K-selección y K-estrategias

Las estrategias de contactos sociales más sorprendentemente opuestas se manifiestan, por supuesto, en el comportamiento reproductivo, es decir, en la estrategia de crianza.

En la mayoría de las especies, incluidos los humanos, ocurren ambas estrategias reproductivas. Direccion GENERAL La evolución humana puede describirse como un movimiento desde r-estrategia para K- estrategias. Incluso puede especificar un tiempo aproximado cuando K- La estrategia comenzó a prevalecer: este es el III milenio antes de Cristo, cuando surgió el mito del conflicto entre Niobe y Latona en el territorio de Asia Menor.

Niobe se negó a ofrecer sacrificios a Latona y sus hijos de Zeus a Apolo y Artemisa. Ella explicó esto, en particular, por el hecho de que tiene siete veces más hijos que Latona. Ofendida, Latona se quejó con los niños. Apolo y Artemisa, que defendieron a su madre, mataron a todos los Niobids con flechas.

El significado biológico de este mito es obvio: es mejor tener pocos descendientes, pero más adaptados a ambiente, que en competición conquistará individuos más numerosos, pero peor adaptados. Y las grandes capacidades de adaptación de la descendencia se logran, como ya se señaló, en primer lugar, mediante una elección cuidadosa de una pareja reproductiva y, en segundo lugar, mediante el cuidado cuidadoso de la descendencia, lo que una persona llama crianza y entrenamiento.

En la evolución humana r-La estrategia se está eliminando A-estrategia.

La ventaja evolutiva se ha desplazado a K- estrategas, es decir, un mayor número de descendientes reproductivos exitosos comenzaron a ser dejados por aquellas mujeres que: 1) eligieron cuidadosamente a su pareja reproductiva (cónyuge) y 2) tenían un comportamiento parental pronunciado, es decir, proporcionar a los niños un cuidado cuidadoso, educarlos y educarlos.

Mujer k- el estratega está interesado en el hecho de que la pareja reproductiva gasta todos los recursos extraídos en proporcionar solo su descendencia.

A pesar de que, en general, una persona es una especie monógama (más precisamente, entre las personas hay más representantes k-estrategia), a menudo hay portadores de la estrategia de reproducción opuesta, bastante indiferentes a sus hijos. Tales personas, especialmente las mujeres, a menudo experimentan dolorosamente su indiferencia, considerándose culpables de la falta de sentimientos de los padres. Los médicos distinguen esta condición como una neurosis especial de la "mala madre".

El tipo de estrategia reproductiva a la que pertenece una persona se revela solo después del nacimiento de un niño. Luego, la reacción hormonal que acompaña al parto inicia un complejo de comportamiento parental. Es difícil determinar la pertenencia de una mujer a uno u otro tipo psicológico antes del parto. -r- o A- estrategias. Es imposible llamar la atención sobre los propios hijos.

La frialdad o la hostilidad de una mujer hacia sus hijos son variantes de la norma. este es el extremo r- estrategias de cría.

Si una mujer sana tiene nivel alto cortisol en reposo, es decir pertenece al tipo psicológico B, entonces esto sirve como base para predecir el comportamiento intensivo de los padres. La concentración de cortisol en la sangre durante el embarazo aumenta en todas las mujeres. Pero su aumento es mayor en aquellas mujeres que posteriormente mostraron un comportamiento maternal más pronunciado.

Además del cortisol, la propensión a la afiliación de los padres se refleja en la proporción de estradiol a progesterona. Un aumento gradual en esta proporción desde el principio hasta el final del embarazo es un marcador A- estrategias.

En cuanto a la regulación hormonal del comportamiento paterno, es decir. comportamiento parental de los hombres, se sabe muy poco. Hay datos que demuestran que comportamiento de los padres más pronunciado en hombres con niveles bajos de testosterona y niveles altos de prolactina. Los hombres que dedican mucho tiempo a sus hijos menores de 1 año tienen niveles más altos de cortisol y prolactina en sangre que los que dedican poco tiempo a dicha comunicación, pero las diferencias no alcanzan el nivel de significación estadística.

La importancia práctica del estudio de los marcadores biológicos k-La estrategia es obvia. Una mujer plantea exigencias diferentes, en muchos sentidos opuestas, a su pareja sexual y reproductiva. Si un amante debe poseer el número máximo ventajas, entonces el marido debe tener un número mínimo de deficiencias. Y solo dos cualidades positivas: traer dinero y tratar bien a los niños. Por lo tanto, el problema de elegir cónyuge se facilitará mucho cuando se signos biológicos tendencia de una persona a comportarse de una manera que K- estrategia de cría. Desafortunadamente, este problema aún está lejos de ser resuelto.

Cabe señalar que el comportamiento característico de las dos estrategias de crianza se manifiesta no solo en las relaciones con los hijos y los cónyuges. Las estrategias de comportamiento reproductivo son un caso especial de las estrategias de contacto social.

¡Elige, yo o este gato!

Bueno, te elijo a ti. Aún así, te conozco desde hace mucho tiempo, y esta es la primera vez que veo a este gato.

E. Uspenski

El personaje de E. Uspensky es obvio. K- estratega, porque en caso de necesidad de una elección alternativa, prefiere una persona conocida. El dueño del tipo psicológico opuesto elegirá a un extraño, ya que la comunicación con él promete nuevas experiencias, es más interesante con él.

r- Y K- Las estrategias de reproducción son un caso especial. r- y K-estrategias de contactos sociales.

r- Y k-las estrategias de contactos sociales pueden considerarse como tipos psicologicos. Los animales tipo B responden activamente con comportamiento y respuestas endocrinas al comportamiento de otro animal. Las ratas del tipo A son indiferentes al comportamiento de su vecino. Las diferencias en el sistema de oxitocina de estos animales son muy indicativas. En los animales de tipo A, la actividad del sistema de oxitocina es dos veces menor que en los animales de tipo B. Así, existe una correspondencia con las diferencias en los mecanismos humorales y tipos de contactos sociales en animales de líneas genéticamente seleccionadas.

Considere algunos ejemplos del efecto de la oxitocina en el comportamiento humano.

A los voluntarios se les inyectó oxitocina por vía intranasal, lo que aumentó la confianza entre las personas.

Además, el estrés social temprano causado por la separación de la madre conduce a niveles alterados de oxitocina en adultos. Por ejemplo, en monos rhesus criados aislados de sus madres, a la edad de 18, 24 y 36 meses, el número de contactos sociales afiliativos, incluida la duración del acicalamiento, se reduce drásticamente, y el número de contactos agonísticos y la aumenta la duración de los actos motores estereotipados. En tales aislamientos, la concentración de oxitocina en el líquido cefalorraquídeo es significativamente menor que en los normales; criado con madres monos.

Resultados similares se obtuvieron en el estudio de personas con falta de contacto con los padres. Los niños que han sido privados del cuidado materno desde el nacimiento, en la edad adulta, sufren trastornos emocionales y muestran deterioro comportamiento social. También mostraron actividad reducida de los sistemas de oxitocina y vasopresina 147 . También se han observado alteraciones en el sistema de oxitocina en niños privados de la presencia paterna. Como usted sabe, los hijos de madres solteras tienen un mayor riesgo de trastornos emocionales. En los hombres adultos que crecieron sin un padre, se debilita el efecto inhibidor de la oxitocina administrada por vía intranasal sobre el aumento del estrés en el cortisol en sangre.

Resumiendo la discusión sobre el tema de las estrategias para los contactos sociales humanos, cabe decir que, sin duda, existen dos estrategias de este tipo: r- Y A-. Se manifiestan principalmente en las relaciones con los niños, pero también en todos los demás contactos sociales. k- la estrategia está asociada con una alta actividad del sistema de oxitocina en el cuerpo, y r - con una baja actividad. Estos dos comportamientos están determinados genéticamente pero pueden alterarse, al menos temporalmente, manipulando los niveles de oxitocina del cuerpo.

Poblaciones de especies en las que la fertilidad y la mortalidad dependen en gran medida de la acción factores externos, cambiando rápidamente sus números. Los cambios periódicos en el tamaño de la población se denominan olas de población. En algunos casos, el número cambia en miles y millones de veces. Estas poblaciones rara vez alcanzan el número K y existen debido al alto valor de r. Esta forma de reproducir poblaciones se llama r-strategy.

R-estrategias: (Selección por el número de descendientes)

1. Alta fertilidad

2. Corto tiempo de regeneración

3. Alta resistencia

4. Por lo general, pequeños tamaños de individuos (pequeñas semillas en las plantas)

5. Vida útil corta, altos costos de energía para la reproducción.

6. Corta duración de los hábitats

7. Baja competitividad

Los estrategas-r (explerents) se caracterizan por baja competitividad, alta fecundidad, falta de cuidado de la descendencia, desarrollo rápido y vida corta. Los r-estrategas se denominan en sentido figurado "chacales", porque son capaces de conquistar el espacio ecológico desocupado en poco tiempo.

Poblaciones de especies en las que los nacimientos y las muertes dependen en gran medida de su densidad (es decir, de las características de la propia población), en en menor grado depender de factores externos. Mantienen números cercanos al valor de K, por lo que la forma de reproducir dichas poblaciones se denomina estrategia K.

K-estrategia: (Selección por la calidad de la descendencia)

1. baja fertilidad

2. esperanza de vida significativa

3. grandes tamaños de individuos y semillas, poderosos sistemas de raíces

4. alta competitividad, estabilidad en el territorio ocupado

5. estilo de vida de alta especialización

6. cuidado de la descendencia

Los estrategas K (violentos) se caracterizan por una alta competitividad, baja fertilidad, cuidado de la descendencia, largo desarrollo y larga esperanza de vida. Los estrategas K se denominan en sentido figurado "leones" porque son capaces de por mucho tiempo mantener el espacio ecológico.

Además de la estrategia r y la estrategia K, también existe una estrategia S. Los estrategas S (pacientes) habitan hábitats con condiciones de vida desfavorables para la mayoría de los organismos, en los que prácticamente no hay competencia. Por lo tanto, los estrategas S se denominan en sentido figurado "camellos". Según el valor bajo de r, se acercan a los "leones" (violentos), y según el valor alto de K, se acercan a los "chacales" (explerents). En términos de la duración del desarrollo y la vida útil, los estrategas S pueden ser similares tanto a los estrategas r como a los estrategas K.

Para grandes poblaciones humanas (globales), en una determinada etapa, crecimiento hiperbólico

Apertura Heinz von Foerster(Science, 1960): el crecimiento de la población de la Tierra desde la antigüedad hasta las décadas de 1960 y 1970 se describe muy ecuación sencilla y horario preciso hipérbole(R 2 = 0,996, para el período 1000 - 1970)

prueba de que el crecimiento humano no es un exponente: la tasa de crecimiento específico aumenta con el crecimiento de la población (a través de una disminución de la mortalidad)

Causas del crecimiento hiperbólico - además de las retroalimentaciones positivas "habituales" del crecimiento exponencial ilimitado de cualquier población, en la sociedad humana existen sus "aceleradores" adicionales.

Para cualquier nivel de desarrollo tecnológico, existe un nivel de población estrictamente definido ( conjetura de Simon Kuznets - Michael Kremer) la tasa de crecimiento tecnológico proporcional, por un lado, a la disponibilidad nivel de desarrollo tecnológico(cuanto más amplia es la base tecnológica, más inventos se pueden hacer sobre su base), y por otro lado, población(cómo mas gente más inventores e innovadores potenciales entre ellos). Resulta un sistema de doble positivo. comentario , que hace girar el volante del crecimiento hiperbólico de la población en el mundo: crecimiento tecnológico - crecimiento de la capacidad de carga de la Tierra - crecimiento demográfico - más inventores potenciales - aceleración del crecimiento tecnológico - crecimiento acelerado de la capacidad de carga de la Tierra - crecimiento demográfico aún más rápido - el crecimiento acelerado en el número de inventores potenciales - un crecimiento tecnológico más rápido - una mayor aceleración del crecimiento de la capacidad de carga de la Tierra, etc.

Debido al hecho de que el crecimiento de la población superó una y otra vez el siguiente límite de transporte del medio ambiente, establecido por el próximo salto en el crecimiento de las tecnologías, las epidemias, las guerras, las hambrunas y otros horrores ocurrieron periódicamente durante el período de crecimiento hiperbólico (el llamado llamado " trampa maltusiana»).

Pero a medida que se acercaba al límite de saturación general del medio (K), se invierte conexiones negativas ya inhibiendo el crecimiento (alfabetización de las mujeres, planificación familiar) a través de la disminución de las tasas de natalidad. Las tasas de crecimiento disminuyeron principalmente debido a una reducción en la tasa de natalidad (estrategia K), mientras que antes crecían debido a una disminución en la mortalidad.

El crecimiento estrictamente hiperbólico se observó en la humanidad desde el Paleolítico Superior (hace 40 mil años) solo hasta 1970. Esto fue seguido por un período de tasas de crecimiento decrecientes, debido a la transición demográfica, Cuando factores sociales primero, se redujo la tasa de mortalidad, y un poco más tarde, también se redujo la tasa de natalidad. Los principales factores fueron: la medicina, la seguridad social y la alfabetización. Todo esto marcó la transición de nuestra población global de la estrategia r a la estrategia K: para criar, aunque sea pequeña, descendencia de alta calidad.. Para las personas, esto significa, en primer lugar, - educados, es decir, competitivo. Y cuesta más. Sí, y ya no es necesario tener muchos hijos como en una sociedad agraria.

Transición demográfica: una disminución históricamente rápida de la fecundidad y la mortalidad, como resultado de lo cual la reproducción de la población se reduce a un simple reemplazo de generaciones. Este proceso es parte de la transición de una sociedad tradicional (que se caracteriza por altas tasas de natalidad y altas tasas de mortalidad) a una industrial.

Reproducción: la producción de descendencia de cualquier manera disponible para el cuerpo.

sentido biológico

El significado biológico de la reproducción y los procesos relacionados es bastante diverso. Estos son: en primer lugar, la reproducción del número de especies y su aumento, frente a la mortalidad natural, la depredación por depredadores y otros males. En segundo lugar, es la provisión de nuevas combinaciones genéticas y la posibilidad de aparición de nuevos rasgos en la descendencia, lo que hace posible el desarrollo evolutivo del grupo. Además, en el curso de la reproducción, a menudo se resuelve el problema de establecerse en el espacio (especialmente para las especies sedentarias), experimentar un período de condiciones adversas (más a menudo en la etapa de reposo de los huevos), y el acceso a nuevos recursos alimentarios (disponibles). solo a juveniles o larvas, pero no a organismos adultos).

Problemas y adaptaciones.

Solo unos pocos organismos, en su mayoría primitivos, son capaces de reproducirse pasivamente (por ejemplo, cuando son desgarrados). Además, un método similar (asexual, es reproducción vegetativa) no proporciona una de las funciones principales: la aparición de nuevos rasgos en la descendencia, que podrían proporcionar material para una mayor evolución. Por lo tanto, como regla, lo principal para los animales es reproducción sexual. Requiere: el desarrollo de sistemas de órganos especiales para la maduración de las células germinales, asegurando el apareamiento de estas células (masculinas y femeninas) de diferentes individuos, proporcionando a estas células nutrición para el desarrollo y crecimiento del embrión y, a menudo, también cuidados adicionales. para los menores hasta que obtengan la independencia.

Hay al menos algunos momentos difíciles diferentes. Primero, los organismos sedentarios (especialmente adheridos) deben resolver de alguna manera el problema de encontrar pareja y aparearse (a primera vista, prácticamente irresoluble, especialmente en una baja densidad de población). En segundo lugar, los juveniles que aparecen durante la reproducción en cualquier caso son muy diferentes a los adultos, son muchas veces más pequeños, lo que requiere el desarrollo de nuevas estrategias de vida (otros mecanismos de alimentación, protección contra depredadores, osmorregulación, etc.). Finalmente, es necesario resolver los problemas relacionados con el crecimiento de los juveniles, es decir, diseñar especialmente todas las estructuras, incluidas las esqueléticas, de tal manera que puedan crecer más o menos continuamente y, en última instancia, aumentar varias veces. Sin embargo, está claro que los animales lograron resolver con éxito todos estos problemas y, más bien, los mecanismos para su solución difieren.

Estrategias de reproducción K y R

Las estrategias de reproducción y el cuidado de las crías se han convertido en el tema de una de las teorías ecológicas generales: la teoría de las estrategias R y K. Se cree que todos los organismos gravitan hacia una de estas dos estrategias reproductivas. Los estrategas K (generalmente animales grandes que dominan hábitats estables y comunidades establecidas, como los elefantes) se reproducen lentamente y producen pocas crías, pero grandes, que están rodeadas de atención y cuidado. Por el contrario, los estrategas-R (generalmente pequeños animales de hábitats perturbados, por ejemplo, ratas) se reproducen rápidamente y en gran número, pero se preocupan poco por la descendencia, lo que se acompaña de una alta mortalidad infantil (la mortalidad adulta también es alta). La estrategia K es más beneficiosa en condiciones en las que el bienestar de la población está determinado principalmente por la competencia, y la estrategia R es más beneficiosa bajo la fuerte influencia de la fuerza. En los humanos se manifiestan diferentes estrategias incluso dentro de la especie: en las poblaciones urbanas (especialmente en las económicamente países desarrollados) las personas se multiplican lentamente (apenas asegurando la reproducción), pero invierten mucho dinero en el mantenimiento, crianza y educación de los niños. Por el contrario, en los países agrarios pobres de los trópicos, la gente se multiplica rápida y activamente, sin los medios para vestirse, calzarse, educarse y, a veces, incluso alimentarse adecuadamente a los niños, lo que a menudo conduce a una alta mortalidad infantil, pero también puede ir acompañado de fuertes brotes de números (que, por cierto, son en parte mantener un bajo nivel de vida en estos países).

Sin embargo, toda esta teoría se desarrolló principalmente para los vertebrados terrestres (y en parte para las plantas terrestres superiores). En el ambiente de los invertebrados acuáticos, operan patrones algo diferentes. La mayoría de las veces (especialmente en el mar) sucede lo contrario: los organismos grandes y masivos arrojan millones de huevos o larvas microscópicos; pequeños hidrobiontes se asientan y producen mucha menos descendencia. Expliquemos esto con ejemplos.

Resumen comparativo de la reproducción de diferentes taxones

Algas unicelulares. en cada grupo algas unicelulares Hay dos tipos de reproducción: vegetativa y sexual. Vegetativo: división celular como resultado de la mitosis. Cuando se proporcionan recursos, las células de las algas unicelulares se reproducen predominantemente de forma vegetativa y la población aumenta exponencialmente. En condiciones desfavorables para la división vegetativa o como resultado de otras razones, las algas se someten a reproducción sexual (meiosis), en la que se forman gametos masculinos y femeninos, después de cuya fusión se forma una célula con un "nuevo" genotipo. Los ciclos de vida de las algas unicelulares que pertenecen a diferentes grupos filogenéticos difieren. Los ciclos de muchas algas incluyen etapas de reposo (células en reposo, esporas, quistes, etc.) para experimentar condiciones adversas.

Invertebrados. Se cree que el tipo de reproducción original (para invertebrados acuáticos, principalmente marinos) es el siguiente. Aproximadamente al mismo tiempo, todos los machos y hembras adultos de en numeros grandes arrastran sus productos reproductivos (óvulos y espermatozoides) directamente al agua, los cuales (si tienes suerte) se encuentran en la columna de agua y se aparean. Esto se llama fertilización externa. El propio cuerpo puede ser inactivo o sedentario. Una larva planctónica microscópica crece a partir de un cigoto fertilizado, que nada en la columna de agua durante bastante tiempo, se asienta con las corrientes, sufre diversas transformaciones y finalmente se traslada a poder externo(más a menudo fitoplancton, las llamadas larvas planctotróficas). Al crecer y prepararse para pasar a un estilo de vida adulto, la larva se asienta en un sustrato inferior adecuado y adquiere signos adulto, alcanza dimensiones macroscópicas y crece aún más durante mucho tiempo. Este tipo de reproducción y desarrollo permite resolver todos los problemas de asentamiento y competencia intraespecífica precisamente a expensas de las larvas (y los adultos pueden incluso ser sésiles, no necesitan encontrarse directamente entre sí). Por otro lado, tal enfoque va acompañado de una enorme mortalidad tanto entre los gametos como entre las larvas, lo que requiere su acumulación y liberación masiva, siendo sumamente importante la sincronización de la maduración y liberación de las células germinales en los diferentes individuos de la población. Esto se logra mediante la liberación de sustancias señalizadoras en el agua, lo que estimula la liberación de todos los gametos preacumulados en el agua de los individuos. Por lo general, el desove masivo ocurre una vez al año y, en muchos organismos, una vez en la vida. Como es fácil de entender, tal estrategia es conveniente para organismos relativamente grandes, masivos, masivos e inactivos: pólipos, esponjas, moluscos, poliquetos grandes, equinodermos y crustáceos. En general, en el mar, esta opción se considera la más típica.

Y también los invertebrados pequeños y móviles (cladóceros y copépodos, algunos pequeños poliquetos, oligoquetos, caracoles) no pueden permitirse eyección masiva gametos en el agua (simplemente no tienen suficiente masa), y se usa la fertilización interna: se encuentran y se aparean, después de lo cual la hembra, por regla general, lleva los huevos en desarrollo dentro de sí misma durante algún tiempo (reduciendo su mortalidad). Nacen huevos pasivos protegidos por una cáscara especial o larvas ya activas. Las larvas suelen llevar un estilo de vida similar al de los adultos; pero a menudo más móviles, lo que proporciona a las poblaciones una mejor distribución en el espacio. A veces, también en este caso, las larvas de los organismos bentónicos se vuelven planctónicas durante algún tiempo. A menudo (por ejemplo, en los oligoquetos), no hay larvas y los juveniles son similares en estructura y estilo de vida a los adultos (desarrollo directo). Todo esto permite generar varios órdenes de magnitud menos de productos reproductivos, reduciendo los costos reproductivos, y al mismo tiempo reproducirse durante todo el año, sin preocuparse por la sincronización de los desoves. A menudo, al nacer, la larva recibe un suministro de nutrientes suficiente para el paso de toda su vida de dispersión larvaria y no se alimenta en absoluto (larva lecitotrófica).

EN aguas dulces la reproducción del primer tipo (con fertilización externa y una etapa larval planctónica larga) se ve obstaculizada por problemas osmóticos: la osmorregulación de gametos flotantes y larvas planctónicas ha demostrado ser extremadamente inconveniente, y la mayoría de los invertebrados inferiores utilizan fertilización interna, y no larvas planctónicas adicionales. Como regla general, se ponen huevos bastante grandes, en una pequeña cantidad, pero con un suministro decente de nutrientes, lo que permite que el organismo sea en gran parte lecitotrófico y eclosione, siendo ya bastante macroscópico y con un sistema de osmorregulación desarrollado. Este es el camino de los gusanos de agua dulce, los caracoles y la mayoría de los crustáceos. Los copépodos (como los cíclopes) todavía tienen una larva planctónica (nauplius), pero de vida relativamente corta, en una serie de mudas sucesivas que alcanzan rápidamente la apariencia definitiva (adulta).

Los insectos, como grupo en su conjunto, son terrestres y muy móviles precisamente en la etapa de adulto (imago), durante el desarrollo. ambiente acuático desarrollaron su propia estrategia de reproducción y ciclo de vida. Dejaron la función de dispersión (así como el apareamiento y la oviposición) a cargo de los adultos, y las larvas que viven en el agua (y por lo general mucho más tiempo que los adultos) son responsables de la nutrición, el crecimiento (y la acumulación de nutrientes en el cuerpo). ), así como experiencia en el agua de estaciones desfavorables para la vida en tierra (principalmente inviernos). Las larvas de insectos ya eclosionadas de los huevos son macroscópicas, capaces de autoalimentarse y tienen un sistema completamente perfecto de osmorregulación en agua dulce (ya veces en agua salobre). Es interesante que los adultos en algunos grupos (efímeras, tricópteros, quironómidos, parte de las moscas de piedra) no se alimentan en absoluto y viven muy poco tiempo, y su salida sincronizada de los cuerpos de agua se utiliza para una reproducción exitosa. Por lo tanto, los insectos adultos en los no insectos se equiparan funcionalmente con los productos reproductivos (gametos) en muchos invertebrados marinos.

En algunos grupos de invertebrados (más a menudo en agua dulce que en marina) hermafroditismo - cuando en cada individuo se forman los órganos reproductores masculinos y femeninos y los gametos. Por ejemplo, los hermafroditas son todos los caracoles pulmonares (Pulmonata), oligoquetos, percebes. Al aparearse, el organismo puede actuar tanto como macho como hembra y, a menudo, ambos a la vez (entonces se observa la fertilización mutua). El significado biológico del hermafroditismo (es decir, el crecimiento de un doble conjunto de órganos en cada cuerpo) no está del todo claro. A veces (pero aparentemente rara vez) se produce la autofertilización; esto viola en parte la idea misma de la reproducción sexual (ya que el organismo se cruza consigo mismo), pero permite que un solo individuo dé lugar a una nueva población en un nuevo lugar.

Aún más raros que el hermafroditismo, los animales tienen reproducción asexual, en el que las madres se clonan a sí mismas, dando a luz genéticamente exactamente a las mismas hembras. Esta situación es especialmente típica para períodos de brotes en la abundancia de pequeños invertebrados de agua dulce, en particular, dafnias y rotíferos en el verano. En cualquier caso, se trata de una medida temporal, tarde o temprano (normalmente en otoño) siendo sustituida por la reproducción sexual normal. Sin embargo, en los protozoos unicelulares (como en las plantas), la reproducción asexual es lo más común, es debido a ella que se da la principal reproducción de las especies.

Pez. Como regla general, los peces tienen fertilización externa, sin embargo, se lleva a cabo durante una reunión personal de los individuos parentales (la hembra pone sus huevos y el macho inmediatamente vierte su leche). En consecuencia, los peces desovan, por lo general bastante pequeños y en grandes cantidades. El número de huevos promedia varios miles, pero varía mucho entre diferentes tipos: desde 10-30 piezas (en espinosos) hasta 10-100 millones (en atún, bacalao y muchos otros grandes pescado marino). Al mismo tiempo, los huevos llevan un cierto suministro de nutrientes, lo que permite que los alevines ya completamente formados eclosionen de los huevos, capaces de nadar y alimentarse. Los alevines no dominan ningún entorno nuevo, pero interceptan los espectros de alimentación que suelen ser inaccesibles para los peces adultos: pueden alimentarse de zooplancton y meiobentos. Es cierto que no está claro si los peces en su conjunto se benefician mucho de esta circunstancia, o si es una medida necesaria (ya que los alevines no pueden comer nada más debido a su pequeño tamaño).

Las especies individuales de peces, sin embargo, tienen formas bastante extrañas de reproducción y protección de la descendencia. Los más famosos son los peces migratorios que cambian su hábitat en aras de la reproducción. El salmón y el esturión en su estado adulto viven en los mares, pero desovan en los ríos (donde se originaron), y sus juveniles, adaptados a la osmorregulación de agua dulce, permanecen en los ríos por un tiempo y solo luego descienden al mar. Al mismo tiempo, el salmón muestra milagros de heroísmo, superando los rápidos de los ríos de taiga de montaña; y poco después del desove mueren, justo en los ríos, lo que aumenta drásticamente su saprobidad. Resulta que esta es una forma tan peculiar de saturar el hábitat de los juveniles con materia orgánica. Otra pregunta es qué tan efectivo es.

La anguila, por el contrario, nada para reproducirse en los ríos del Mar de los Sargazos, y para ello su población europea supera (aguas abajo) a casi la totalidad océano Atlántico. Los juveniles (de nuevo río abajo, pero de forma diferente) regresan a los ríos europeos. No parece tener mucho sentido. Se cree que las migraciones extra largas de la anguila reflejan la deriva continental, durante la cual el Atlántico se expande gradualmente y las anguilas tienen que nadar más y más hacia su mar nativo cada millón de años.

Algunos grupos de peces se han movido a una estrategia K explícita, principalmente a través de la viviparidad. Al mismo tiempo, la fecundación es interna, el número de crías es mucho menor, pero ellas mismas son más grandes y viables en el momento de entrar al agua. El ejemplo más conocido es el que lleva vida. peces de acuario Peciliidae (guppies y otros pecilia). Todos los acuaristas saben que son mucho más fáciles de criar que cualquier otro pez. Por ejemplo, los tiburones actúan de manera similar: ponen muy pocos huevos (generalmente de 5 a 30), pero muy grandes, en un tiburón ballena de hasta 60 cm (!) De diámetro, lo que permite que salgan peces muy grandes. .

anfibios. Los anfibios tienen fertilización interna y ponen bastante caviar grande- y definitivamente en el agua. Al igual que los insectos, la mayoría de los anfibios son anfibios, es decir, se reproducen en el agua y tienen larvas (renacuajos) parecidas a peces acuáticos, aunque los animales adultos viven en la tierra la mayor parte de sus vidas. En general, aquí también podemos hablar sobre la interceptación de un nuevo hábitat y recursos alimenticios por parte de los renacuajos; esto es generalmente cierto, pero de hecho refleja la inferioridad global de toda la clase: los anfibios simplemente no pueden hacer otra cosa.

Cangrejos y cuidar a una mujer.. En muchos crustáceos, especialmente en los superiores, los adultos están tan bien protegidos por un caparazón quitinoso que no pueden aparearse excepto inmediatamente después de que la hembra haya mudado. Por lo tanto, un macho listo para el apareamiento no solo debe encontrar una hembra de su misma especie, sino también esperar su muda, que puede ocurrir, por ejemplo, en unas pocas semanas. Además, es necesario esperar cerca y no buscar una hembra que está mudando, porque durante y después de la muda, los animales se vuelven extremadamente vulnerables e intentan mudar en refugios seguros (donde es difícil encontrarlos). Así, por ejemplo, en los cangrejos rey, los machos adultos reúnen a varias hembras a su alrededor (harén) y las “arrean”, apareándose con las que mudan y protegiéndolas de ser comidos (principalmente por otras hembras de su propio harén). Qué vida cuidado necesario sobre la hembra tiene poco que ver con el frívolo "cortejo" de los vertebrados. La situación se complica aún más por el hecho de que, en caso de muda del macho, las hembras también pueden comérselo de inmediato, por lo que para la muda se ve obligado a abandonar su harén y esconderse con cuidado.

Harpacticidas y pedofilia. Estos pequeños copépodos tienen un débil dimorfismo sexual y sus diferencias interespecíficas son pequeñas; y los cambios relacionados con la edad (desde los estadios de copépodos de los juveniles hasta los de madurez sexual) apenas se notan. Pero el instinto de apareamiento en los machos es muy fuerte. Por lo tanto, un macho listo para aparearse, hurgando en el limo del fondo en busca de una pareja sexual, no muestra legibilidad y se aparea con casi cualquier persona, con una hembra de su propia especie (¡si tiene suerte!), o con un macho. , o con un copepodito (es decir, un individuo joven), o con un crustáceo de un tipo completamente diferente. A veces, su actividad similar se confunde con un intento de comerse a una pareja, pero este es un intento de copular. En el estado de apareamiento, los crustáceos nadan durante bastante tiempo, y si un macho también está en la posición de la hembra, mientras tanto también puede atrapar una pareja para aparearse; a veces se obtienen cadenas bastante largas de individuos de esta manera, de las cuales sólo unos pocos se aparean.

Caracoles y apareamiento en grupo. Los caracoles de agua dulce pulmonares son hermafroditas, y en algunos de ellos la determinación del sexo durante el apareamiento está directamente determinada por la posición del animal en sí, aproximadamente según el principio "quién está arriba, ese es el macho". Por ejemplo, copas de río ( Ancilo fluviatilis) para el apareamiento, simplemente se arrastran uno encima del otro, y luego los órganos copuladores cuelgan. Esta situación no impide que otra copa se suba encima y copule con la de abajo, y así sucesivamente. Como resultado, se puede formar una pila de individuos que copulan, de los cuales el más bajo actúa solo como hembra y el más alto como macho, y todos los demás trabajan con ambos sistemas de órganos (a diferencia de los estúpidos harpacticids, que solo pueden imitar tal situación ). Luego, todos se arrastran y ponen huevos juntos.

Bonellia y la determinación del sexo por el destino.. En la echiurida bonellia marina sésil, la larva planctónica, que sale para nadar abiertamente, aún no tiene un sexo definido, pero ya no solo tiene un reasentamiento, sino también una tarea sexual: buscar una hembra. Si la larva logra encontrar una bonelia hembra adulta, penetra en ella y se convierte en un macho (que luego vive dentro de la hembra por el resto de su vida, fertilizándola). Si no es posible encontrar una hembra, la larva finalmente se asienta en el fondo y se convierte en una hembra.

Estrategias Ambientales
Fundamentos de la ecología

¿Alguna vez te has preguntado por qué algunos organismos dejan numerosas crías, mientras que otros dan a luz a unos pocos individuos? Resulta que el número de crías y el cuidado de las mismas es parte de la estrategia ecológica de la especie, que está pulida por milenios de evolución y asegura el éxito en la lucha por la existencia de los representantes de esta especie. En esta lección, aprenderá sobre las características de programas de mejoramiento radicalmente diferentes: estrategia R y estrategia K, sobre las razones de su aparición y consolidación en el proceso evolutivo.

estrategia ambiental es un conjunto de adaptaciones evolutivas encaminadas a la supervivencia de la especie.

La elección de la estrategia ambiental está determinada por factores mortalidad.

En algunos casos, los factores de mortalidad conducen a indistinto muerte de las personas, independientemente de su aptitud individual. Por ejemplo, los individuos de krill mueren en la boca ballena azul independientemente de sus características individuales y aptitud.

En otros casos, la mortalidad está determinada por factores que el individuo puede resistir debido a su aptitud individual. En estos casos, el individuo participará en una intensa competencia interespecífica o intraespecífica.

En el primer caso, hay R-estrategia.

R-estrategas sobrevivir debido a la enorme tasa de natalidad con una baja tasa de supervivencia individual de los individuos.

R-estrategas características:

Baja esperanza de vida;

Talla pequeña;

Alta tasa de natalidad;

Por regla general, una reproducción durante toda la vida.

Debido a su enorme número y rápido desarrollo, los estrategas R son los primeros en ocupar nuevos hábitats antes de que lleguen organismos más competitivos.

La mayoría de los descendientes de los estrategas R no sobreviven, por lo que su número está sujeto a fluctuaciones muy fuertes.

En el segundo caso, hay estrategia K .

estrategas K sobrevivir debido a la alta adaptabilidad individual de los organismos. Estas criaturas compiten con eficacia por los recursos ambientales y evaden fácilmente a los depredadores.

Los estrategas K se caracterizan por una baja mortalidad y una alta esperanza de vida.

Debido a su alta adaptabilidad, casi todos los descendientes de los estrategas K sobreviven, por lo que su número fluctúa muy poco y se encuentra en la región de su límite superior.

Entre las plantas se pueden encontrar ejemplos típicos de estrategas K y estrategas R. Un estratega K típico es un roble, es capaz de formar una corona colosal en alta altitud, recogiendo toda la luz disponible. Ninguna otra planta puede dar sombra al roble. Sus raíces obtendrán minerales de profundidades no accesibles a otras plantas. Las tormentas y los golpes de viento son prácticamente incapaces de derribarlo.

Los herbívoros no pueden causar daños significativos al roble debido a su tamaño. Sin embargo, el roble da muy pocas bellotas germinantes y crece durante mucho tiempo.

Un típico estratega R es el abedul; no puede competir con el roble ni en el área de la copa ni en la potencia del sistema radicular. Pero un abedul produce millones de semillas transportadas por el viento, que se esparcen en área grande. Tan pronto como aparezca un lugar libre como resultado de golpes de viento, incendios o la muerte natural de otro árbol, allí germinará una semilla de abedul. Por lo general, el abedul tiene tiempo para crecer con éxito y producir millones de semillas más antes de que un roble o un abeto brote cerca y lo destruya con la sombra de su copa.

De los animales, se puede dar un ejemplo de mamíferos: campañoles y caballos (Fig. 1).

El campañol da a luz a decenas de crías y ya está listo para reproducirse en el primer año de vida, sin embargo, a menudo se convierte en víctima de los depredadores e incluso de sus propios hermanos. Solo la reproducción rápida permite compensar las grandes pérdidas y la baja esperanza de vida del campañol.

El caballo, por el contrario, trae un potro en la descendencia, e incluso entonces no todos los años, pero puede viajar cientos de kilómetros en busca de comida, y solo unos pocos depredadores representan un peligro para él. La supervivencia de una especie de caballo se debe precisamente a la perfección individual de cada organismo.

Arroz. 1. Ejemplos de estrategas K (caballo, a la derecha) y estrategas R (ratón-campañol, a la izquierda) entre mamíferos

Hay ejemplos llamativos de la separación de estrategias ecológicas entre los peces.

El bacalao sirve de alimento a muchos peces y mamíferos marinos. No tiene forma de escapar de un depredador o proteger sus huevos, pero un bacalao produce alrededor de cien millones de huevos al año. Al final, de todos modos, muchos huevos y adultos sobreviven para dar a luz nuevamente.

Arroz. 2. Ejemplos de estrategas K (tiburón - a la izquierda) y estrategas R (bacalao con sus huevos - a la derecha) entre peces

La situación inversa se observa en la tintorera. Esta es una de las criaturas más rápidas del mundo. Gracias a su velocidad y fuerza, no tiene enemigos naturales ni problemas con la comida. Ella trae solo un cachorro por año, con un solo huevo en el tracto genital (Fig. 2).

Por lo tanto, tanto los estrategas K como los estrategas R sobreviven con éxito en la naturaleza, mientras usan estrategias ecológicas completamente diferentes.

Bibliografía

1. AUTOMÓVIL CLUB BRITÁNICO. Kamensky, E. A. Kriksunov, V. V. Apicultor. biología general, 10-11 clase. - M .: Avutarda, 2005. Descargue el libro de texto desde el enlace: ()
2. D.K. Belyaev. Biología 10-11 clase. biología general. Un nivel básico de. - 11ª edición, estereotipada. - M.: Educación, 2012. - 304 p. (

Historia desarrollo del concepto de "estrategia ecológica" en las plantas .

En primer lugar, el término "estrategia" significaba un conjunto de propiedades que ayudaban a los organismos a sobrevivir en determinadas condiciones, y se aplicaba únicamente a los organismos animales.

Las estrategias R y K se distinguieron según la proporción de los costos de reproducción y mantenimiento de la descendencia.

Los estrategas K se distinguen por la preocupación por un pequeño número de crías, esto se observa, por ejemplo, en los elefantes. Los estrategas R se caracterizan por la máxima fecundidad y la falta de cuidado de la descendencia, por ejemplo, gusanos redondos.

Propiedades K- yRestrategias en animales.

Más tarde, el término "estrategia ecológica" comenzó a utilizarse en relación con los organismos vegetales. (20).

Para la literatura nacional, el término "estrategia" en relación con las plantas es bastante nuevo y fue el primero en ser utilizado por T.A. Rabotnov (1975), quien nombró al aislado L.G. Ramensky (1936) "tipos cenobióticos".

Bajo la estrategia de una especie, Rabotnov propuso entender “un conjunto de adaptaciones que le brindan la oportunidad de convivir con otros organismos y ocupar un lugar determinado en la biogeocenosis correspondiente”. (10)

Ya en 1894, McLeod fue el primero en señalar la presencia de requisitos previos para las plantas que determinan su estatus en la comunidad, y dividió todas las especies en "capitalistas" y "proletarios".

Sin embargo, tanto la analogía con la sociedad misma como el criterio principal para distinguir tipos no tuvieron éxito. polinización cruzada y la autofecundación, aunque el científico trató de complejizar las apreciaciones y escribió que los “capitalistas” se caracterizan por la presencia de aporte de nutrientes, policarpicidad, intolerancia a la sombra, etc.

Este tema fue brillantemente desarrollado en los trabajos de Ramensky, publicados en los años 30, donde escribió sobre 3 tipos de plantas, a las que llamó violentas, pacientes y explerents y las comparó con leones, camellos y chacales.

Después de 40 años, se publicó en Inglaterra una monografía de J. Grime "Estrategias y procesos de plantas en la vegetación". , en el que el autor, sin conocer los trabajos de Ramensky, volvió a describir los mismos tres tipos de estrategias bajo los nombres de competidores, tolerantes al estrés y ruderales.

Para comprender el tipo de estrategias, también han hecho mucho E. Pianka, R. Whittaker y T.A. Rabotnov. (11)

Los principales sistemas de estrategias ecológicas y cenóticas .

El sistema de E. Pianka.

El sistema de Pianka, que es el más utilizado en ecología, incluye dos tipos de estrategias asociadas con las selecciones K y las selecciones r (según la proporción de las partes de los costos de energía para el mantenimiento de adultos y para los procesos de reproducción).

La selección K es la selección en un entorno constante (predecible), donde la mayor parte de la energía de la población se gasta en competencia, y con la selección r, la reproducción es el principal elemento de gasto de energía.

El sistema fue el resultado del desarrollo de ideas formuladas anteriormente por R.Kh. MacArthur y E.O. Wilson, pero fue E. Pianka quien analizó exhaustivamente las consecuencias que surgen como resultado de la implementación de dos tipos de selección.

Los dos tipos de estrategia de Pianka son los más extendidos en el mundo vegetal. E incluso la aparición de heterosporas en musgos o helechos puede considerarse en última instancia como un reemplazo de la estrategia r de las isosporas por la estrategia K del gametofito femenino, que garantiza una mejor supervivencia de la descendencia y reemplaza una gran cantidad de pequeñas isosporas. con un número limitado de megasporas, proporcionando las condiciones necesarias desarrollo del crecimiento femenino.

Los estrategas K están confinados a condiciones ambientales más o menos estables, tienen poblaciones en equilibrio, donde la mortalidad está regulada por la densidad y están adaptados a condiciones de competencia intensa. Suelen ser policárpicos de lento desarrollo y forma de vida desde pastos hasta árboles. En series sucesionales, estas especies aumentan su participación a medida que la etapa sucesional se acerca al clímax.

Los estrategas r, por otro lado, prefieren hábitats inestables caracterizados por poblaciones que no están en equilibrio, cuya mortalidad no depende o solo depende ligeramente de la densidad. La competencia entre tales plantas es débil, estos son monocárpicos juveniles, generalmente pastos, con menos frecuencia arbustos. En la serie sucesional, están asociados con las etapas pioneras y no juegan un papel importante en las comunidades maduras que preceden al clímax.

Por lo tanto, el sistema de tipos de E. Pianka es simple: unidimensional, pero corresponde completamente a la percepción continua de los tipos.

Señala la relatividad de dividir todos los tipos en 2 tipos de estrategias, enfatizando que el mundo no está pintado solo en blanco y negro, y las opciones extremas, por regla general, están conectadas por una amplia gama de transiciones (E. Pianka, 1981, pág. 138). (13)

Sistema de R. Whittaker.

R. Whittaker (1980) distinguió no 2, sino tres tipos de estrategias, denotadas letras k, r y L. Su sistema se basa en los patrones de fluctuaciones en el número de poblaciones entre dos límites: K-límite superior, correspondiente a la máxima densidad de saturación y L-límite inferior, es decir una determinada “población cero”, correspondiente a una población que no es capaz de asegurar la supervivencia de la población.

Los estrategas K se esfuerzan por alcanzar el nivel de K, y lo logran, en primer lugar, limitando la diferenciación de nicho. La selección K afecta los mecanismos por los cuales mantienen su población en el proceso de competencia y otras interacciones dentro de los límites del entorno que ocupan. El número de poblaciones se reduce significativamente, pero la tendencia general de tales poblaciones es fluctuaciones alrededor del nivel de K.

El segundo grupo de poblaciones_r-estrategas. Se caracterizan por fuertes fluctuaciones entre los niveles de K y L. Tales poblaciones son inestables y sobreviven solo gracias a alta velocidad Al producir diásporas, se adaptan mal tanto a las condiciones de mayor competencia como a las condiciones desfavorables que causan estrés.

El tercer grupo de poblaciones son los estrategas L, que fluctúan alrededor del límite inferior de abundancia L, aunque en ocasiones pueden aumentar su abundancia de forma explosiva. En tales poblaciones, la selección tiende a mejorar el mecanismo para sobrevivir a períodos adversos, y la tasa de reproducción puede o no ser alta.

Distinguiendo tres tipos de selección con su resultado: tres tipos primarios, al mismo tiempo, Whittaker, como Pianka, no hizo que su sistema fuera absoluto.

Si comparamos los sistemas de Whittaker y Pianka, es obvio que sus tipos K y r corresponden a los K y r de Pianka, y la diferenciación de nichos está ciertamente bajo la influencia de la selección K. Estas son principalmente especies perennes, a menudo se propagan vegetativamente y consumen relativamente poca energía en la esfera generativa.

Las plantas ruderales, por el contrario, se caracterizan por un ciclo de vida corto y una alta productividad de semillas, por lo que los costos de reproducción son más altos aquí. Esta es una consecuencia de la selección r.

El grupo L ocupa una posición de transición, ya que las anuales del desierto se encuentran entre las efímeras con un ciclo de desarrollo muy rápido y una alta productividad de semillas (resultado de la selección r), pero los arbustos, así como algunas plantas herbáceas de césped, experimentan estrés en el estado vegetativo y por lo tanto representan el resultado de la acción de K - selección. (10)

Sistema Ramensky-Grime.

Ramensky propuso un sistema de tres tipos. Distinguió tres "tipos cenobióticos".

El primer tipo, al que llamó "violentos" o "leones", se caracteriza por la capacidad de apoderarse vigorosamente del territorio, la plenitud de los recursos utilizados y la poderosa represión competitiva de los rivales.

El segundo tipo: los pacientes o "camellos" se distinguen por su capacidad para soportar condiciones ambientales extremas, es decir, resistencia.

El tercer tipo: explerents o chacales no son resistentes a situaciones estresantes ni a un alto poder competitivo, pero son capaces de capturar rápidamente las brechas entre las plantas más fuertes, y cuando se cierran, también son expulsadas fácilmente. (13)

En el futuro, las representaciones y clasificación de L.G. Ramensky (1935-38) fueron desarrollados por T.A. Rabotnov. (1966, 1975, 1978, 1980). Mostró la naturaleza compleja del paciente (tolerancia al estrés) en las plantas e identificó pacientes ecológicos y fitocenóticos.

Los primeros pueden existir en condiciones adversas debido a la especialización ecológica (sobre sustratos salinos, ácidos, secos, pedregosos, etc.) y se corresponden más con L.G. Ramensky. Tienen los mismos óptimos autecológicos y sinecológicos.

Estos últimos pueden sobrevivir durante mucho tiempo bajo la presión de las violetas en condiciones ecológicamente óptimas con la ayuda de una reducción máxima de los procesos vitales. Los óptimos sinecológicos y autecológicos no suelen coincidir con ellos. (6 )

Mayor desarrollo ideas sobre los tipos de estrategias que encontramos en numerosos trabajos de J. Grime (J. Grime, 1974, 1978, 1979).

Ofrece, en esencia, 3, las mismas que las de L.G. Ramensky, el tipo de estrategias ecológico-cenóticas, llamando a estos tipos: competidores, tolerantes al estrés y ruderales (respectivamente K, S y R).