Orden Copépodos, o parecidos a pelícanos: Pelecaniformes. Orden Copepoda (Copepoda) Especies de copépodos

copépodos, o copépodos (lat. copepoda)- una subclase de crustáceos de la clase Maxillopoda. Uno de los taxones de crustáceos más grandes (según diversas fuentes, el número de especies de copépodos oscila entre 10 y 20 mil). Ciencia que estudia los copépodos - copepodología (sección de carcinología).

Existe una Sociedad Mundial de Copepodólogos. Asociación Mundial de Copepodólogos), publicando el boletín " Boletín de copépodos monoculus».

Estructura externa

Diversidad de formas corporales de los copépodos (dibujo de E. Haeckel)

Dimensiones

Forma del cuerpo

Kalanoide, familia. Diaptomidae

Partes del cuerpo

El cuerpo de los copépodos se divide en tres tagmas: la cabeza, el cefalosoma (en copepodología, a veces se le llama cefalotórax, cefalotórax), el tórax (tórax) y el abdomen (abdomen). En este caso, muchos copepodólogos llaman al telson (lóbulo anal) el último segmento abdominal (anal).

El cuerpo de los copépodos puede "doblarse" por la mitad, doblándose en el plano sagital. En este caso, el límite entre la parte funcionalmente anterior del cuerpo (prosoma) y la funcionalmente posterior (urosoma) en los ciclopoides y harpacticidos pasa entre los segmentos del tórax que llevan el cuarto y quinto par de patas. Estos grupos están unidos bajo el nombre de "Podoplea" - "con vientre". En los calanoides, el límite entre el prosoma y el urosoma pasa detrás del segmento que lleva el quinto par de patas, por lo que se les llama "Gymnoplea" - "de vientre hueco". A este carácter, que se correlaciona bien con otras características estructurales, se le otorga un alto peso taxonómico, y podoplea Y gimnoplea se consideran categorías taxonómicas (en las clasificaciones modernas de copépodos, como superórdenes).

Cabeza y sus apéndices.

La cabeza tiene antenas de una sola rama 1 (antenas, bigotes), antenas biramificadas 2 (antenas), mandíbulas, maxilares 1 (maxilares), maxilares 2 (maxilares) y maxilípedos (maxilares): apéndices del primer segmento torácico fusionados con la cabeza. . En los representantes de la mayoría de las familias de harpácticos y en algunos representantes de otros órdenes, el siguiente segmento del tórax está fusionado con la cabeza y tiene extremidades nadadoras, que pueden modificarse en gran medida.

En la cabeza, entre las mandíbulas, hay una abertura bucal, cubierta por delante por un labio superior grande y por detrás por un labio inferior pequeño. En el borde anterior de la cabeza hay una excrecencia dirigida hacia abajo: la tribuna, a veces desprendida.

Las antenas I (antenas) son siempre de una sola rama. El número de sus segmentos varía entre representantes de diferentes órdenes. Así, los harpacticidos suelen tener de 5 a 8 segmentos (en los machos hasta 14); la mayoría de los calanoides tienen entre 21 y 27 segmentos; Los ciclopoideos tienen de 9 a 23 segmentos. En los representantes típicos, la longitud relativa de las antenulas difiere: en los calanoides son aproximadamente iguales al cuerpo, en los ciclopoides son iguales al cefalotórax y en los harpacticidos son notablemente más cortos que el cefalotórax. Las antenas I participan en la locomoción y también soportan sensilla.

Las antenas II suelen ser biramificadas (en muchos ciclopoides son de una sola rama) y participan en la creación de corrientes de agua para nadar y alimentarse.

La mandíbula se divide en una coxa, que forma una excrecencia masticatoria (gnatobase) con dientes y setas, y un palpo, que inicialmente consta de una base, un exo y un endopodito. A menudo, las ramas y, a veces, la base del palpo están reducidas. Así, en muchos cíclopes, desde la mandíbula sólo se extienden tres setas, que se consideran vestigios de un palpo.

Los dientes masticadores de las mandíbulas de muchos copépodos marinos tienen “coronas” de sílice que les ayudan a masticar las duras casas de las diatomeas.

Senos y apéndices

En los cuatro segmentos del tórax que siguen al segmento maxilar hay extremidades nadadoras de dos ramas: piernas aplanadas que sirven como motores principales al nadar, por cuya presencia el destacamento recibió su nombre. La extremidad nadadora consta de un protopodito de dos segmentos, cuyo segmento basal (proximal) se llama coxa, y el distal es la base, y dos ramas que se extienden desde la base (a veces se cree que el protopodito incluye otro segmento). - la precoxa, que está débilmente separada del cuerpo). Las ramas externa (exopodita) e interna (endopodita) constan de 2 a 4 segmentos cada una y tienen setas largas cubiertas con procesos largos y delgados (sétulas) y espinas más cortas.

En el último segmento del tórax hay un quinto par de patas torácicas, que normalmente no participan en la natación y en muchos grupos están muy reducidas o modificadas. En los machos de la mayoría de las familias de calanoides, son marcadamente asimétricos. Los endopoditos de ambas patas son a menudo rudimentarios, el exopodito de una de las patas sirve para transferir el espermatóforo a los receptáculos de esperma de la hembra durante el apareamiento, y el exopodito más grande de la otra extremidad lleva una larga espina curva en forma de garra, que es involucrado en la retención de la hembra. La estructura y armamento del quinto par de patas de los ciclopoides y calanoides constituye el carácter taxonómico más importante.

Abdomen y sus apéndices.

El abdomen suele estar formado por 2-4 segmentos (sin contar el telson). En el primer segmento del abdomen hay pares de aberturas genitales. En los harpacticidos y ciclopoides tiene un sexto par de patas rudimentarias; en los calanoides no tiene extremidades. Los segmentos restantes del abdomen no tienen extremidades. En el telson hay dos apéndices móviles: la horquilla o furca (ramas furcales). Estos apéndices constan de un solo segmento y no son homólogos a las extremidades. La furca contiene setas furcal, cuya longitud y ubicación es un carácter taxonómico importante.

dimorfismo sexual

Como regla general, en las mujeres el primer y segundo segmento abdominal se fusionan, formando un gran segmento genital; en los machos esta fusión no se produce, por lo que los machos tienen un segmento abdominal más que las hembras.

En los representantes de Cyclopoida y Harpacticoida, los machos suelen ser notablemente más pequeños que las hembras, tienen antenas I acortadas en forma de gancho, que sirven para agarrar y sujetar a las hembras durante el apareamiento.

En muchos Calanoida, las hembras y los machos no difieren en tamaño. Los machos tienen una antena I modificada, llamada antena geniculada. Está expandido en la parte media y se puede “doblar por la mitad”; Al igual que el cíclope, sirve para sujetar a la hembra durante el apareamiento.

En algunos casos, se observa dimorfismo sexual en la estructura de casi cualquier par de extremidades y segmentos del cuerpo.

Estructura interna

velos

Sistema nervioso y órganos sensoriales.

Central sistema nervioso Está formado por el cerebro y el cordón nervioso ventral conectado a él por el anillo nervioso perifaríngeo. Un nervio no apareado parte del cerebro hacia el ojo nauplial y los nervios pares hacia el órgano frontal, así como los nervios hacia las antenulas y antenas (estas últimas desde el tritocerebro). El ganglio subfaríngeo incluye los ganglios de las mandíbulas, el primer y segundo maxilar. Los ganglios del cordón nervioso ventral están mal delimitados entre sí. Toda la cadena nerviosa abdominal se encuentra en el cefalotórax y no se extiende hasta el abdomen.

Nutrición

La mayoría de los copépodos de vida libre se alimentan de algas unicelulares o pequeñas colonias, que filtran a través de la columna de agua, así como de diatomeas bentónicas, bacterias y detritos, que pueden recolectar o raspar del fondo. Muchas especies de calanoides y ciclopoides son depredadores y se alimentan de otros tipos de crustáceos (copépodos y cladóceros juveniles), rotíferos, larvas de insectos del primer y segundo estadio (incluidas larvas de quironómidos y culícidos), etc. las cámaras de cría de Daphnia, donde comen huevos.

Un estudio más detallado de la alimentación por “filtración” de los copépodos mediante microfilmación de alta velocidad reveló que muchos de ellos “cazan” células de algas individuales, que capturan una por una. Los copépodos que se alimentan de algas almacenan la energía alimentaria en gotitas de grasa contenidas en sus tejidos y que suelen ser de color naranja amarillento. En las especies polares que se alimentan principalmente de diatomeas, durante el período de "floración" masiva de la primavera, el volumen de reservas de grasa puede alcanzar la mitad del volumen corporal.

Reproducción y desarrollo

El apareamiento va precedido de un comportamiento sexual complejo, en el que, aparentemente, suelen jugar papel importante tanto quimiorrecepción como mecanorrecepción. Los copépodos hembras secretan feromonas sexuales, que son percibidas por los machos mediante setas quimiosensoriales (aesthetascus) de las primeras antenas.

Al aparearse en la mayoría de las familias de calanoides, el macho primero agarra a la hembra por las ramas de telson o furcal usando la antena geniculada, luego por el área del cuerpo ubicada delante o inmediatamente después del segmento genital usando las patas del quinto par. , mientras que el macho y la hembra suelen estar colocados “cabeza con cola” el uno del otro. El apareamiento dura desde varios minutos hasta varios días.

Los copépodos de vida libre tienen fertilización por espermatóforos. Los espermatóforos calanoides grandes, comparables en tamaño al tamaño del abdomen del animal, se transfieren al segmento genital de la hembra durante el apareamiento utilizando el talón izquierdo del macho; en su extremo hay unas “pinzas” que sujetan el espermatóforo en forma de botella por la parte basal estrechada.

Papel en los ecosistemas

Los copépodos desempeñan un papel extremadamente importante en los ecosistemas acuáticos y en toda la biosfera. Aparentemente, tienen la mayor biomasa entre todos los grupos de animales acuáticos y casi con certeza ocupan el primer lugar en términos de participación en la producción secundaria de cuerpos de agua. Como consumidores de fitoplancton, los copépodos son los principales consumidores de primer orden en los mares y aguas dulces. Los copépodos sirven como alimento principal para muchos otros animales acuáticos, desde

Los copépodos inofensivos y de vida libre suelen ser translúcidos y alcanzan una longitud de 3 mm. Se mueven en saltos cortos, pero también pueden permanecer en superficies submarinas, incluido el cristal de un acuario, donde se introducen intencionadamente (como alimento vivo) o accidentalmente (en las plantas). Pocos logran sobrevivir mucho tiempo en un acuario; para la mayoría de los peces, esto es un verdadero manjar. Es verdad, pez grande No les prestan atención; después de todo, son demasiado pequeños y no vale la pena comerlos. Por lo tanto, la contaminación de un acuario con copépodos de vida libre sólo puede ocurrir si los peces no los comen, ya sea porque no son un alimento adecuado o porque los peces están tan enfermos que han perdido el interés incluso en una fuente de alimento tan tentadora. Esto puede deberse a la contaminación ambiental (gran carga orgánica). Si los copépodos comienzan a reproducirse en el acuario, significa que hay contaminación orgánica.

Si eliminas el problema que causó este comportamiento del pez, entonces los peces lo resolverán ellos mismos con gran placer.

Cianobacterias

Se trata de un grupo de microorganismos que provoca el crecimiento de una sustancia parecida a las algas. Los acuaristas lo llaman "algas verdiazules". La aparición de tales "algas" está asociada con nivel alto Contenido de nitratos y fosfatos. Es cierto que no todos los acuarios con una gran cantidad de desechos orgánicos están llenos de estas "algas". En una noche pueden cubrir todos los objetos decorativos del acuario, incluida la tierra, con una capa viscosa de color verde azulado. No hay evidencia de que causen daño directo a los peces adultos (pero pueden resultar dañados por mala calidad agua, lo que provocó la rápida proliferación de cianobacterias). Sin embargo, estas "algas" pueden cubrir y asfixiar muy rápidamente a los alevines que yacen en el suelo o en objetos decorativos. Además, pueden cubrir completamente las plantas y destruirlas.

Es muy difícil deshacerse por completo de las algas verdiazules. Posteriormente, ante el menor deterioro de la calidad del agua, pueden volver a multiplicarse rápidamente. La única salida es reducir la cantidad de residuos orgánicos y filtrar la mayor cantidad posible de esta materia verde cada vez durante el próximo cambio parcial de agua. Desafortunadamente, las algas verdiazules parecen completamente desagradables para los peces. Se dice que los caracoles de arena se alimentan de estas algas, pero ninguno de los autores de este libro puede confirmarlo por experiencia propia. Además, estos caracoles no causan menos molestias que las propias cianobacterias (consulte la sección "Caracoles").

Hidras

Estos pequeños celentéreos son parientes de agua dulce. anémonas de mar. Pueden tener de 2 mm a 2 cm de longitud (incluidos los tentáculos). Tienen forma de tallo, rematado en un extremo con tentáculos, mientras que el otro extremo está sujeto a una base sólida. Todos estos signos permiten reconocerlos sin lugar a dudas. Sin embargo, a veces se encogen hasta convertirse en pequeñas bolas gelatinosas. Su color puede variar del crema al gris o al marrón claro. (Hay hidras de un agradable color verde, que pueden confundirse fácilmente con algas. - Nota del consultor).

Las hidras a veces terminan en el acuario junto con alimentos vivos o elementos decorativos recolectados de la naturaleza. Posteriormente se posan sobre algunos objetos o cristales del acuario y representan otros objetos interesantes, casi tan encantadores como los habitantes principales del acuario.

Las hidras son seguras para los peces adultos, pero pueden atrapar alevines y otros peces pequeños, así como pequeñas partículas de alimento para peces. A veces su número alcanza tal nivel que se convierten en auténticas plagas. Como muchas otras plagas, indican problemas con el mantenimiento del acuario.

Para destruir completamente las hidras, es necesario vaciar completamente el acuario, raspar todas sus superficies, lavar la grava, los objetos decorativos y el equipo submarino en una solución salina caliente al 2-5% a una temperatura superior a 40 ° C. Si se planta el acuario, es poco probable que estas plantas respondan bien a la limpieza en agua salada caliente. Por lo tanto, es mejor utilizar un método alternativo, que consiste en sacar todos los peces del acuario (así como los caracoles, si son habitantes deseables del acuario) a alguna habitación temporal y elevar la temperatura del agua en el acuario a 42°C durante media hora. Durante el calentamiento, se debe quitar de los filtros internos el relleno que sirve como sustrato para las bacterias, pero es mejor dejar los filtros en su lugar, porque la hidra se adhiere a su superficie. Los filtros externos deben estar apagados, pero no más de una hora, de lo contrario la población bacteriana puede morir por falta de oxígeno. Luego se debe dejar que el acuario se enfríe a temperatura normal o se debe enfriar cambiando parcialmente el agua, agregando agua fría. Después de esto, puedes volver a procesar los peces (y los caracoles) y restaurar la filtración.

En un acuario lleno de peces, la población de hidras se puede controlar disolviendo sal de mesa en el agua; debería obtener una solución salina al 0,5% (consulte el Capítulo 27). Esta solución debe mantenerse durante aproximadamente una semana y luego eliminar gradualmente la sal mediante repetidos cambios parciales de agua. Este método sólo se puede utilizar si todos los peces toleran bien esta salinidad. De lo contrario, tendrá que limpiar periódicamente el cristal del acuario, filtrar las hidras separadas, quitar del acuario piedras y otros objetos decorativos sólidos y tratarlos en agua salada caliente.

Algunas especies de peces se alimentan de hidras (especialmente guramis, así como de cíclidos jóvenes que “pastan” en las rocas). Por lo tanto, pueden utilizarse para controlar la población de hidras, pero sólo si estos peces son habitantes adecuados para el acuario en cuestión.

El cuerpo de los copépodos de vida libre se divide en cefalotórax, tórax y abdomen (Fig. 202). La cabeza está fusionada, sin rastros de segmentación, fusionada con el primer segmento torácico, formando el cefalotórax. El extremo anterior de la cabeza a menudo se extiende hasta formar un pico o tribuna hacia abajo. La ausencia de pares de ojos compuestos es muy característica; Sólo el ocelo nauplial se encuentra en la parte frontal de la cabeza. Fue esta circunstancia la que permitió al naturalista danés Müller llamar "cíclopes" a los copépodos de agua dulce comunes en honor al gigante tuerto de la mitología griega.

La cabeza está equipada con 5 pares de apéndices. Las antenas anteriores suelen ser muy largas, a veces más largas que el cuerpo, y participan en la natación y el vuelo de los crustáceos. Además, también realizan las funciones de los órganos sensoriales: sobre ellos se asientan cerdas sensibles y apéndices sensoriales cilíndricos. Las antenas posteriores son cortas, generalmente birrames. Las mandíbulas son poderosas y tienen un palpo de dos ramas. Su parte masticadora, altamente quitinizada, tiene dientes afilados que ayudan a triturar los alimentos. Un examen cuidadoso de los dientes de las mandíbulas de algunos copépodos marinos reveló que estos dientes están cubiertos con coronas de pedernal, que aumentan su fuerza (Fig. 203). El descubrimiento de las coronas de sílex es interesante por dos aspectos. En primer lugar, indica la capacidad de los copépodos para asimilar y concentrar silicio; Casi todos los invertebrados superiores (gusanos, moluscos y otros artrópodos) carecen de esta capacidad.

En segundo lugar, se puede esperar encontrar en los depósitos geológicos coronas de pedernal de copépodos antiguos, que casi no se han conservado en forma fósil.

Las mandíbulas anteriores de los copépodos son muy complejas, ya que están equipadas con lóbulos internos y externos y numerosas cerdas plumosas. Las mandíbulas traseras tienen sólo lóbulos internos y también numerosas setas. Los apéndices cefálicos están unidos por un par de mandíbulas de una sola rama que pertenecen al segmento torácico anterior fusionadas con la cabeza.

Las antenas posteriores, los palpos de las mandíbulas y las mandíbulas anteriores de los copépodos que se alimentan por filtración realizan movimientos frecuentes y continuos, creando ciclos de agua que traen partículas de alimentos en suspensión. Estas partículas son filtradas principalmente por las cerdas de las mandíbulas posteriores.

La región torácica consta de 5 segmentos con límites claramente visibles entre ellos. Los cinco pares de patas torácicas de los copépodos primitivos están construidos de manera idéntica. Cada pata consta de una parte principal de 2 segmentos y dos ramas generalmente de 3 segmentos armadas con espinas y setas. Estas patas realizan movimientos simultáneos, actuando como remos y empujando el cuerpo del crustáceo fuera del agua. En muchas especies más especializadas, el quinto par de patas del macho se transforma en un aparato adaptado para sujetar a la hembra durante el apareamiento y fijar espermatóforos a sus aberturas genitales. A menudo, el quinto par de patas está reducido.

La región abdominal consta de 4 segmentos, pero en las mujeres su número suele ser menor, ya que algunos de ellos se fusionan entre sí. En el segmento abdominal anterior se abre una abertura genital pareada o no, y en la mujer este segmento suele ser más grande que el resto. El abdomen termina en un telson, con el que se articulan las ramas furcales. Cada uno de ellos está armado con varias cerdas muy largas, a veces plumosas. Estas setas están especialmente desarrolladas en las especies planctónicas, en las que están adaptadas para flotar en el agua, ya que evitan que el crustáceo se sumerja.

Los copépodos respiran por toda la superficie del cuerpo; no tienen branquias. Esto también puede deberse a un mal desarrollo o incluso a la ausencia. sistema circulatorio. Sólo los representantes del suborden Calanoida tienen corazón, e incluso en ellos es pequeño, aunque late muy rápidamente: por ejemplo, en el crustáceo marino Labidocera emite más de 150 latidos por minuto. En otros copépodos, el líquido de la cavidad es impulsado por las contracciones intestinales.

Durante el apareamiento, el macho sujeta a la hembra con el quinto par de patas torácicas y las primeras antenas y, con la ayuda del mismo quinto par de patas, pega el espermatóforo en forma de salchicha cerca de sus aberturas genitales, es decir, en la parte inferior del primer segmento abdominal. . En algunas especies, una de las ramas del quinto par de patas del macho está equipada al final con unas pinzas que capturan el espermatóforo y lo transfieren al lugar deseado (Fig. 204). Desde el espermatóforo, los espermatozoides ingresan al receptáculo seminal de la hembra. Cuando se ponen los huevos, son fertilizados.

Arroz. 204. Apareamiento Calanoida: 1 - unión del espermatóforo al segmento genital de la hembra en Diaptomus; 2 - quinto par de patas de Pareuchaeta glacialis; último segmento de la pierna izquierda con “pinzas” sujetando el espermatóforo

Una larva de nauplio emerge del huevo. La larva muda repetidamente y gradualmente se acerca a las características de un crustáceo adulto. Hay 12 estadios larvarios de copépodos. Las dos primeras etapas, ortonauplio, se caracterizan por la presencia de solo dos pares de antenas y un par de mandíbulas; en las siguientes cuatro etapas, metanauplio, los apéndices orales restantes se depositan y se desarrollan, pero el cuerpo permanece sin segmentar. Las últimas 6 etapas se llaman copepoditas y se distinguen por la segmentación del extremo posterior del cuerpo y el desarrollo gradual de las piernas torácicas. Para completar la metamorfosis, diferentes copépodos requieren tiempos diferentes, y la biología de las larvas no es la misma en todas las especies.

El estilo de vida, el método de alimentación y el hábitat de los copépodos son tan diversos que es mejor considerar este orden no como un todo, sino cada uno de sus subórdenes por separado.

Los calanoida son animales exclusivamente planctónicos. Su cabeza y pecho son mucho más largos que el abdomen estrecho, las antenas anteriores son muy largas, excediendo la cabeza y el pecho, y a menudo todo el cuerpo del crustáceo, si hay un saco de huevos, entonces solo uno.

Harpacticoida, con algunas excepciones, vive en el fondo y gatea más que nada. Su cuerpo tiene forma de gusano debido a que la región abdominal tiene casi el mismo ancho que la región torácica. Las antenas anteriores son muy cortas; las hembras de la mayoría de las especies forman un solo saco de huevos. Representantes de los tres subórdenes habitan tanto en mares como en aguas dulces.

Suborden Calanida

Toda la organización Calanoida está excelentemente adaptada a la vida en la columna de agua. Las largas antenas y las cerdas plumosas de las ramas furcales permiten que el Calanus marino o el Diaptomus de agua dulce floten inmóviles en el agua, hundiéndose muy lentamente. Esto se ve facilitado por gotas de grasa ubicadas en la cavidad corporal de los crustáceos, que reducen su peso específico. Durante el vuelo estacionario, el cuerpo del crustáceo se coloca vertical u oblicuo, con el extremo frontal del cuerpo ubicado más alto que la parte trasera. Habiendo caído unos centímetros hacia abajo, el crustáceo hace un balanceo brusco con todas sus patas torácicas y abdomen y vuelve a su nivel anterior, tras lo cual todo se repite de nuevo. Así, el camino del crustáceo en el agua se traza con una línea en zigzag (Fig. 205, 1). Algunas Calanoida marinas, como la especie Pontellina mediterranea, de color azul brillante y cercana a la superficie, dan saltos tan bruscos que saltan fuera del agua y vuelan por el aire como peces voladores.

Si las piernas torácicas actúan de vez en cuando, las antenas posteriores, los palpos de las mandíbulas y las mandíbulas anteriores vibran continuamente con una frecuencia muy alta, hasta 600-1000 latidos por minuto. Sus oscilaciones provocan una poderosa circulación de agua a cada lado del cuerpo del crustáceo (Fig. 205, 2). Estas corrientes pasan a través del aparato de filtración formado por las cerdas de las mandíbulas y las partículas en suspensión filtradas son empujadas hacia las mandíbulas. Las mandíbulas trituran la comida y luego ingresa a los intestinos.

Todos los organismos y sus restos suspendidos en el agua sirven como alimento para los Calanoida que se alimentan por filtración. Los crustáceos no solo tragan partículas relativamente grandes, empujándolas con sus mandíbulas. La base de la nutrición de Calanoida debe considerarse las algas planctónicas, consumidas por los crustáceos en grandes cantidades. Eurytemora hirundoides, durante el período de desarrollo masivo del alga Nitzschia closterium, comía hasta 120.000 individuos de estas diatomeas por día, y el peso de la comida alcanzaba casi la mitad del peso del crustáceo. En casos de exceso de nutrición, los crustáceos no tienen tiempo de asimilar toda la materia orgánica del alimento, pero aún así continúan tragándolo.

Para determinar la intensidad de filtración de Calanus se utilizaron algas marcadas con isótopos radiactivos de carbono y fósforo. Resultó que un crustáceo pasa por su aparato de filtración hasta 40 e incluso hasta 70 por día. cm 3 agua y se alimenta principalmente de noche.

Comer algas es necesario para muchos Calanoida. Por ejemplo, los productos reproductivos de Calanus finmarchicus maduran sólo cuando el crustáceo tiene un consumo suficiente de diatomeas.

Además de los filtradores, entre los Calanoida también hay especies depredadoras, la mayoría de las cuales viven en profundidades oceánicas importantes o grandes, donde las algas planctónicas no pueden existir debido a la falta de luz. Las mandíbulas traseras y las mandíbulas de estas especies están equipadas con espinas fuertes y afiladas y están adaptadas para agarrar a las víctimas. Particularmente interesantes son las adaptaciones para la obtención de alimento en algunas especies de aguas profundas. Winkstead observó cómo la Pareuchaeta de aguas profundas colgaba inmóvil en el agua, extendiendo sus mandíbulas alargadas hacia los lados, formando algo así como una trampa (Fig. 206). Tan pronto como la víctima está entre ellos, las mandíbulas se cierran y la trampa se cierra de golpe. Con la extrema escasez de organismos en las grandes profundidades del océano, este método de caza resulta el más apropiado, ya que el gasto de energía en la búsqueda activa de presas no se compensa comiéndolas.

Arroz. 206. "Trampa" abierta Pareuchaeta

Calanoida está asociada con las peculiaridades del movimiento y la nutrición. problema complejo sus migraciones verticales diarias. Durante mucho tiempo se ha observado que en todos los reservorios, tanto dulces como marinos, enormes masas de Calanoida (y muchos otros animales planctónicos) se acercan a la superficie del agua durante la noche y durante el día se hunden más profundamente. El alcance de estas migraciones verticales diarias varía no sólo entre diferentes tipos, pero incluso en una especie en diferentes lugares su hábitat, en diferentes estaciones del año y en diferentes etapas de edad de una misma especie. A menudo, los nauplios y los estadios de copepoditos más jóvenes siempre permanecen en la capa superficial, mientras que los estadios de copepoditos más antiguos y los crustáceos adultos migran. En la parte norte océano Atlántico el rango de migración vertical de Calanus finmarchicus es 300-500 metro. El Lejano Oriente Metridia pacifica y M. ochotensis recorren las mismas enormes distancias todos los días. Al mismo tiempo, otros Calanoida del Lejano Oriente muy extendidos (Calanus plumchrus, C. cristatus, Eucalanus bungii) no migran más de 50-100 metro.

La velocidad de movimiento de los crustáceos durante sus migraciones verticales se mide en valores del orden de 10-30 cm en un minuto. Si tenemos en cuenta la longitud de su cuerpo (para Calanus finmarchicus, por ejemplo, unos 2 milímetros), entonces dicha velocidad debe considerarse significativa. En este caso, no sólo el movimiento ascendente, sino también el descenso se realiza debido a los movimientos activos de los crustáceos, y no a su inmersión pasiva.

No se debe pensar que al realizar migraciones verticales, todos los crustáceos se mueven simultáneamente en una dirección determinada. El científico inglés Bainbridge se sumergió y observó los copépodos migratorios.

Vio cómo, en una misma capa de agua, algunos crustáceos subían y otros bajaban. Dependiendo del movimiento que predomine, toda la masa de animales se mueve hacia arriba o hacia abajo.

La cuestión de las razones de las migraciones verticales aún no está completamente aclarada. Es bastante obvio que el deseo de los crustáceos de subir a las capas superficiales se explica por la abundancia de algas planctónicas allí, de las que se alimentan los copépodos que se alimentan por filtración. Menos claras son las razones que obligan a los crustáceos a abandonar estas capas ricas en alimentos. Muchos investigadores creen que la luz tiene un efecto nocivo sobre los crustáceos y, al evitarla, comienzan a bajar por la mañana. La importancia de la luz queda confirmada por las observaciones de V. G. Bogorov sobre la distribución vertical de los copépodos en el mar de Barents en verano, es decir, bajo condiciones de iluminación de 24 horas. Resultó que en este momento Calanus finmarchicus se encuentra invariablemente a la misma profundidad, donde las condiciones de iluminación son más favorables para él. En esta zona del mar se observan olas internas en la columna de agua, que deberían subir o bajar un poco a los crustáceos. Evidentemente, los crustáceos se mueven activamente en dirección opuesta, ya que no traspasan un determinado horizonte a lo largo del día. En otoño, cuando se restablece el ciclo de día y noche, se reanudan las migraciones verticales normales (Fig. 207). No sólo la luz del sol, sino también la luz de la luna obliga a los crustáceos a pasar de las capas superficiales del agua a las más profundas.

Sin embargo, no en todos los casos las migraciones verticales pueden asociarse directamente a la acción de la luz. Hay observaciones que muestran que los crustáceos comienzan a descender mucho antes del amanecer. Esterly mantuvo a los copépodos Acartia tonsa y A. clausi en completa oscuridad y, a pesar de ello, continuaron realizando migraciones verticales regulares.

Según algunos científicos, la salida de los crustáceos por la mañana de la capa de agua iluminada debe considerarse una reacción protectora que ayuda a evitar ser comidos por los peces. Se ha demostrado que los peces ven cada crustáceo que atacan. Al descender a las profundas y oscuras capas de agua, los crustáceos están a salvo y, en las capas superficiales ricas en algas, los peces tampoco pueden verlos durante la noche. Estas ideas no pueden explicar muchos hechos bien conocidos. Por ejemplo, varios copépodos realizan migraciones regulares de distancias cortas, sin salir de la zona iluminada y, por tanto, permaneciendo accesibles a los peces planctívoros.

Además de las migraciones verticales diarias, los copépodos marinos también realizan migraciones estacionales. En el Mar Negro, en verano, la temperatura de la capa superficial aumenta y el Calanus helgolandicus que vive allí desciende aproximadamente 50 metro, y en invierno vuelve a zonas menos profundas. En el mar de Barents, los estadios jóvenes de C. finmarchicus permanecen en las capas superficiales durante la primavera y el verano. Después de crecer, en otoño e invierno los crustáceos descienden, y antes de la primavera, los individuos que alcanzan la madurez comienzan a subir a la superficie, donde nace una nueva generación. Particularmente numerosos en las capas superficiales son los crustáceos ubicados en las etapas de copepoditos IV-V y conocidos como “calanus rojo”, ya que contienen una gran cantidad de grasa de color rojo pardusco.

El "calanus rojo" es el alimento favorito de muchos peces, en particular el arenque. En muchos otros países se ha encontrado una naturaleza similar de las migraciones estacionales, es decir, el ascenso a las capas superficiales del agua para reproducirse. especies masivas, por ejemplo, en Calanus glacialis, C. helgolandicus, Eucalanus bungii, etc. Las hembras de estas especies requieren una abundante nutrición de algas y posiblemente iluminación para el desarrollo de productos sexuales. Otras especies (Calanus cristatus, C. hyperboreus), por el contrario, se reproducen en capas profundas y sólo sus juveniles suben a la superficie. Los crustáceos adultos C. cristatus no se alimentan en absoluto; en individuos sexualmente maduros, las mandíbulas incluso están reducidas. La duración de las migraciones estacionales suele ser más larga que la de las migraciones diarias. Los primeros a veces cubren entre 3 y 4 mil metros, y los segundos, como máximo, varios cientos de metros.

Los representantes del suborden Calanoida son predominantemente animales marinos. Actualmente se conocen unas 1.200 especies marinas de estos crustáceos, pertenecientes a 150 géneros y 26 familias. Sólo unas 420 especies viven en aguas dulces, distribuidas en 12 géneros y 4 familias.

Estudios detallados recientes de la fauna de los calánidos marinos han demostrado que las ideas previas sobre la amplia distribución de muchas especies de estos crustáceos son incorrectas. Cada parte del océano está habitada principalmente por especies únicas. Cada especie de calánidas marinas se propaga gracias a las corrientes que transportan crustáceos. Por ejemplo, los brazos de la Corriente del Golfo que entran en la cuenca polar traen allí calánidas del océano Atlántico. En la parte noroeste del Océano Pacífico, algunas especies viven en las aguas de la cálida corriente de Kuroshio y otras en las aguas de la fría corriente de Oyashio. A menudo es posible determinar el origen de determinadas aguas en determinadas partes del océano basándose en la fauna de calánidos. La fauna acuática difiere especialmente en su composición. latitudes templadas y aguas de los trópicos, y la fauna tropical es más rica en especies.

Las calánidas viven en todas las profundidades oceánicas. Entre ellas, existe una clara distinción entre especies de superficie y especies de aguas profundas que nunca suben a las capas superficiales del agua. Como ya se indicó, los depredadores predominan a grandes profundidades y los filtradores predominan a poca profundidad. Finalmente, hay especies que realizan migraciones verticales de gran alcance, a veces subiendo a la superficie, a veces descendiendo a una profundidad de 2-3 kilómetros.

Algunas especies de calánidas de aguas poco profundas en aguas templadas se desarrollan en grandes cantidades y, en peso, constituyen la parte predominante del plancton. Por ejemplo, plancton mar de Barents aproximadamente el 90% consiste en Calanus finmarchicus (Tabla 31, 3). Estos crustáceos se caracterizan por su alto valor nutricional: su organismo contiene un 59% de proteínas, un 20% de carbohidratos y, a menudo, más de un 10-15% de grasas. Muchos peces, así como las ballenas barbadas, se alimentan principalmente de calánidas. Se trata, por ejemplo, de arenque, sardina, caballa, anchoa, espadín y muchos otros. Se encontró que un arenque contenía 60.000 copépodos en su estómago. Las ballenas que consumen activamente grandes masas de calánidas son el rorcual común, el rorcual sei, ballena azul y jorobado.

Calanoida de cuerpos de agua continentales se parecen en su biología. especies marinas. También están confinados únicamente a la columna de agua, también realizan migraciones verticales y se alimentan de la misma manera que los filtradores marinos. Viven en una amplia variedad de cuerpos de agua. Algunas especies, como Diaptomus graciloides y D. gracilis, viven en casi todos los lagos y estanques del norte y centro de la URSS. Otros se limitan únicamente al Lejano Oriente o al sur de nuestro país. Es muy interesante la distribución de Limnocalanus grimaldii, que habita en muchos lagos del norte de nuestro país (incluidos Onega y Ladoga) y Escandinavia. Esta especie es cercana al L. macrurus costero de agua salobre, que vive en los espacios previos al estuario de los ríos del norte. Los lagos habitados por L. grimaldii alguna vez estuvieron cubiertos por el frío mar de Ioldia. En Baikal, el crustáceo Epischura baicalensis, exclusivo de este lago, vive en grandes cantidades y sirve como alimento principal para el omul. Muy peculiares, aunque todavía poco conocidas, son las condiciones de existencia del único representante subterráneo de los calánidos recientemente descubierto: Speodiaptomus birsteini.

Este crustáceo ciego fue encontrado en las profundas y estrechas grietas llenas de agua del piso inferior de la cueva Skelskaya, ubicada en Crimea, cerca de Sebastopol. Pudimos observarlo en un acuario y resultó que nada como los calánidos comunes de agua dulce. Sigue siendo un misterio de qué se alimenta mientras filtra el agua subterránea de la piscina limpia, completamente libre de algas y probablemente muy pobre en bacterias. Al parecer, puede considerarse el único animal planctónico subterráneo verdadero.

Algunas calánidas de agua dulce aparecen en cuerpos de agua solo en determinadas épocas del año, por ejemplo en primavera. En los charcos de primavera es frecuente encontrar charcos relativamente grandes (alrededor de 5 milímetros) Diaptomus amblyodon, de color rojo brillante o azul. Esta especie y algunas otras calánidas de agua dulce muy extendidas son capaces de formar huevos en reposo que pueden resistir el secado y la congelación y que el viento los transporta fácilmente a largas distancias.

Suborden cíclope (Cyclopoida)

Otro suborden de copépodos, Cyclopoida, está representado por el mayor número de especies en aguas dulces.

Los cíclopes de agua dulce viven en todo tipo de cuerpos de agua, desde pequeños charcos hasta grandes lagos, y a menudo se encuentran en zonas muy grandes cantidades copias. Su hábitat principal es la franja costera con matorrales de plantas acuáticas. Además, en muchos lagos, ciertas especies de cíclopes se encuentran confinadas en matorrales de determinadas plantas. Por ejemplo, para el lago Valdai en la región de Ivanovo, se describen 6 grupos de plantas con los correspondientes grupos de especies de cíclopes.

Son relativamente pocas las especies que pueden considerarse verdaderos animales planctónicos. Algunos de ellos, pertenecientes principalmente al género Mesocyclops, viven constantemente en las capas superficiales del agua, otros (Cyclops strenuus y otras especies del mismo género) realizan migraciones diarias regulares, descendiendo durante el día a una profundidad considerable.

Los cíclopes nadan de forma algo diferente a las calánidas. Al mismo tiempo que agita cuatro pares de patas torácicas (el quinto par se reduce), el crustáceo da un salto brusco hacia adelante, hacia arriba o hacia los lados, y luego, con la ayuda de las antenas delanteras, puede flotar en el agua durante algún tiempo. Dado que el centro de gravedad de su cuerpo se desplaza hacia adelante, mientras flota, su parte delantera se inclina y el cuerpo puede adoptar una posición vertical, y la inmersión se ralentiza. Un nuevo movimiento de piernas permite al cíclope elevarse. Estos cambios son increíblemente rápidos: tardan 1/60 de segundo.

L. Isaev, que ha estado ampliamente involucrado en la biología de los cíclopes, describe sus movimientos de la siguiente manera: "Moviéndose con saltos rítmicos, un cíclope puede mantenerse bien en un nivel, subir y bajar en ángulos de diferente pendiente. Un cíclope puede nadar con la misma facilidad, girando sobre su espalda. El cíclope describe bien arcos, hace bucles, simples y múltiples, hacia adelante y hacia atrás. El cíclope puede girar en un ángulo de 90°, girar alrededor de un eje no solo con un descenso , que recuerda a los giros del “sacacorchos” de un avión, pero también con un movimiento hacia arriba: el Cyclops puede deslizarse sobre la antena, dar una vuelta a través de ella, sumergirse de cabeza en un ángulo de 90° y deslizarse hasta la cola. Las "figuras" que realiza el cíclope son muy similares a las acrobacias aéreas. La posesión de las acrobacias aéreas necesarias para los aviones de combate sin duda facilita al cíclope, un depredador activo, la capacidad de asegurar su existencia cazando habitantes acuáticos que le sirven de alimento. "

La mayoría de los cíclopes son depredadores, pero también hay especies herbívoras entre ellos. Especies tan comunes y extendidas como Macrocyclops albidus, M. fuscus, Acanthocyclops viridis y muchas otras nadan rápidamente por encima del fondo o entre matorrales en busca de presas. Con ayuda de sus antenas, a muy corta distancia, detectan pequeños oligoquetos y quironómidos, a los que agarran con sus mandíbulas delanteras armadas de espinas. Las mandíbulas traseras y los maxilares participan en la transferencia de alimentos a las mandíbulas. Las mandíbulas realizan movimientos cortantes rápidos durante 3-4 segundos, seguidos de una pausa de un minuto. Los cíclopes pueden comer oligoquetos y quironómidos más grandes que ellos. La velocidad a la que se comen las presas depende de su tamaño y de la dureza de su cubierta. Para triturar y tragar gusanos de sangre 2 de largo milímetros tarda 9 minutos y la larva mide 3 de largo milímetros destruido en media hora. Más delicado, aunque más largo (4 milímetros), el gusano oligoqueto Nais se come en sólo 3,5 minutos.

Los cíclopes herbívoros, en particular el Eucyclops macrurus común y E. macruroides, se alimentan principalmente de algas filamentosas verdes (Scenedesmus, Micractinium), capturándolas aproximadamente de la misma manera que los depredadores capturan gusanos y polillas; además, se utilizan diversas diatomeas, peridinias e incluso algas verdiazules. Muchas especies sólo pueden comer algas relativamente grandes. Mesocyclops leuckarti llena rápidamente sus intestinos con colonias de Pandorina (diámetro de colonia 50-75 mk) y casi no traga Chlamydomonas pequeñas.

Los cíclopes de agua dulce están muy extendidos. Algunas especies se encuentran en casi todas partes. Esto se ve facilitado principalmente por adaptaciones a la transferencia. condiciones desfavorables, en particular, la capacidad de los crustáceos para tolerar la desecación de los cuerpos de agua y dispersarse pasivamente en el aire en forma de quistes. Las glándulas cutáneas de muchos cíclopes secretan un secreto que envuelve el cuerpo del crustáceo, a menudo junto con los sacos de huevos, y forma algo parecido a un capullo. De esta forma, los crustáceos pueden secarse y congelarse formando hielo sin perder su viabilidad. En los experimentos de Camerer, los cíclopes eclosionaron rápidamente empapando barro seco, que se conservó durante unos 3 años. Por tanto, no es de extrañar la aparición de cíclopes en los charcos primaverales que aparecen cuando se derrite la nieve, en estanques de peces recién llenos, etc.

La segunda razón de la amplia distribución de muchas especies de cíclopes debe considerarse la resistencia de los crustáceos en estado activo a la falta de oxígeno en el agua, su reacción ácida y muchos otros factores desfavorables para otros animales de agua dulce. Cyclops strenuus puede vivir varios días no solo en ausencia total de oxígeno, sino incluso en presencia de sulfuro de hidrógeno. Algunas otras especies también toleran bien las condiciones desfavorables de los gases. Muchos cíclopes prosperan en aguas con reacción ácida, con un alto contenido de sustancias húmicas y extrema pobreza en sales, por ejemplo, en embalses asociados con turberas de páramos altos (sphagnum).

Sin embargo, se conocen especies e incluso géneros de cíclopes cuya distribución está limitada por determinadas condiciones, en particular la temperatura y las condiciones de sal. Por ejemplo, el género Ochridocyclops vive sólo en el lago Ohrid en Yugoslavia, el género Bryocyclops, en el sudeste asiático y en África ecuatorial. Cerca del último género se encuentra el género exclusivamente subterráneo Speocyclops, cuyas especies se encontraron en cuevas y aguas subterráneas en el sur de Europa, Transcaucasia, Crimea y Japón. Estos pequeños crustáceos ciegos se consideran restos de una fauna termófila que alguna vez estuvo muy extendida.

Algunos cíclopes se han adaptado a la vida en masas de agua salobres e incluso muy saladas. El género Halicyclops, por ejemplo, es bastante común en el Mar Caspio y no se encuentra en agua dulce. Microcyclops dengizicus está muy extendido sólo en reservorios salobres y salinos de la zona desértica (Irak, India, Haití, Egipto, California, en la URSS, en la región de Karaganda, en la estepa de Mugan) y vive bien incluso en salinidades que exceden la salinidad del mar (hasta al 41 0/00). Muchas especies comunes de agua dulce también pueden existir en aguas salobres, como Mesocyclops leuckarti en el golfo de Finlandia y el golfo de Botnia.

Los representantes marinos del suborden Cyclopoida son menos diversos que los de agua dulce. Entre ellas, las especies del género Oithona son comunes y, a menudo, numerosas en el plancton marino. También son muy habituales los de gran tamaño (hasta 8 milímetros) especies aplanadas del género Sapphirina, cuya superficie del cuerpo está proyectada en tonos azul brillante, dorado o rojo oscuro (Tabla 31, 1). Otro cierre familia marítima- Oncaea (Tabla 31, 4): tiene glándulas que secretan una secreción luminosa y, a menudo, junto con otros organismos, hace que el mar brille.

Suborden Harpacticoida

Se sabe mucho menos sobre el estilo de vida de los representantes del tercer suborden: Harpacticoida. Estos crustáceos parecidos a gusanos, en su mayoría muy pequeños, son extremadamente diversos tanto en aguas marinas como dulces, pero nunca se encuentran en grandes cantidades. Se han descrito más de 30 familias y varios cientos de especies de Harpacticoida.

La mayoría de los harpácticos se arrastran por el fondo y las plantas inferiores. Sólo unas pocas especies son capaces de nadar durante mucho tiempo y forman parte del plancton marino (Microsetella). Mucho más típicos son grupos enteros de géneros y especies de harpacticidos, adaptados a vivir en condiciones especiales, condiciones inusuales, en particular en los conductos capilares entre los granos de arena en las playas y en las aguas dulces subterráneas.

Hace apenas unos años, los zoólogos utilizaron una técnica muy sencilla para estudiar la población de los conductos capilares de arena marina. Se cava un hoyo en la playa, sobre el nivel del mar. El agua se acumula gradualmente en él, llenando los capilares de arena. Esta agua se filtra a través de una red de plancton y así se obtienen representantes de una fauna peculiar, llamada intersticial.

Los harpacticidas constituyen una parte importante de la fauna intersticial. Se encontraron en todas partes donde se llevaron a cabo investigaciones relevantes: en las playas de Inglaterra, a lo largo de las costas europeas y americanas del Océano Atlántico, en el Mar Mediterráneo y Negro, frente a las costas de África y la India, en las islas de Madagascar, Reunión. y las Bahamas. La mayoría de los harpacticidos intersticiales pertenecen a géneros especiales que viven solo en tales condiciones, que se distinguen por un cuerpo inusualmente delgado y largo (Fig. 209), lo que permite a los crustáceos moverse a través de conductos capilares estrechos. Es notable que algunas de estas especies especializadas se encontraran en lugares muy separados. Así, por ejemplo, en bahamas fueron Arenosetella palpilabra, anteriormente conocida sólo en Escocia, y Horsiella trisaetosa, anteriormente conocida sólo en la bahía de Kiel. Es difícil explicar tal distribución, ya que los harpacticidos intersticiales no tienen huevos en reposo.

Los harpacticidas de agua dulce subterránea también están representados por varios géneros especializados: Parastenocaris, Elaphoidella, Ceuthonectes y otros, en parte muy extendidos y en parte con hábitats estrechos y fragmentados. Por ejemplo, dos especies del género Ceuthonectes viven únicamente en cuevas de Transcaucasia, Yugoslavia, Rumania, Italia y el sur de Francia. Se cree que estos lugares tan separados son los restos de lo que alguna vez fue un área de distribución mucho más grande de la antigua familia. En algunos casos se puede suponer el origen tropical de los harpacticidas subterráneos de Europa. Entre las numerosas especies del género Elaphoidella se encuentran tanto tropicales como especies europeas. Los primeros viven en aguas terrestres, los segundos (con algunas excepciones) en aguas subterráneas. Con toda probabilidad, restos subterráneos de una antigua fauna tropical que murió en la superficie de la tierra bajo la influencia de cambio climático. En los cuerpos de agua terrestres tropicales, algunos harpácticos se adaptan a condiciones de vida similares a las de las aguas subterráneas. Se sabe que las especies tropicales de Elaphoidella viven en peculiares microreservorios formados en las axilas de las hojas de plantas acuáticas de la familia Bromeliaceae. La Viguierella coeca tropical, que se encuentra en estas plantas en los jardines botánicos de casi todos los países, vive en las mismas condiciones.

La peculiar fauna del Baikal es extremadamente rica en especies de harpácticos. Está formado por 43 especies, de las cuales 38 son endémicas de este lago. Especialmente muchos de estos crustáceos se encuentran en la parte costera del lago Baikal, sobre rocas y plantas acuáticas, así como en las esponjas que crecen aquí. Al parecer, se alimentan de esponjas y, a su vez, se convierten en víctimas del anfípodo Brandtia parasitica, que también se arrastra sobre las esponjas.

Algunos tipos de harpacticidos se limitan únicamente a reservorios que son muy pobres en sales, caracterizados por una alta acidez, es decir, asociados con páramos altos, sphagnum y pantanos. Tal es, por ejemplo, Arcticocamptus arcticus, cuya biología fue estudiada en detalle por E. V. Borutsky.

A. arcticus está muy extendido en el norte de Europa, desde la tundra de Bolynezemelskaya hasta Escandinavia, en la costa occidental de Groenlandia y en Novaya Zemlya. Además, se encontró en los Alpes y en varios puntos de la zona central de la parte europea de la URSS, incluso en Kosin, cerca de Moscú, en Zvenigorod, cerca de Yaroslavl, etc. En todas partes vive en embalses asociados con turberas de sphagnum.

De los numerosos embalses que se encuentran cerca de Kosin, el crustáceo vive sólo en dos pantanos y en el Lago Sagrado, que se encuentra entre las turberas de sphagnum. Obviamente, las condiciones de vida en otros cuerpos de agua vecinos son desfavorables para A. arcticus. Además, incluso en los pocos embalses en los que habita, el crustáceo permanece en estado activo sólo durante un mes y medio en primavera; el resto del año, es decir, entre 10 y 10 meses y medio, pasa en el Etapa de huevo en reposo.

El ciclo de vida de A. arcticus está estrechamente relacionado con los cambios en la cubierta vegetal del pantano. E.V. Borutsky escribe: “Tan pronto como la nieve suelta comienza a derretirse con los primeros rayos cálidos de la primavera y se forman charcos en la superficie del pantano, todos los animales que han pasado un duro invierno en una u otra etapa en confinamiento helado comienzan a reaccionar a los primeros rayos primaverales. A. arcticus es uno de los primeros en salir del estado de animación suspendida y aparece en el embalse. Ya en pequeños charcos, todavía entre la nieve, donde se han descongelado las capas superficiales de sphagnum, se puede encontrar sus larvas, moviéndose lenta y torpemente entre las hojas de musgo en busca de alimento. Larvas - en la primera etapa de nauplio y, obviamente, recién nacidas del huevo. Cada día el nauplio se fortalece, sus movimientos se vuelven más seguros y más rápidos, finalmente , llega el momento de la primera muda: cambia el viejo caparazón estrecho por uno nuevo, más espacioso. A la primera muda le sigue la segunda, la tercera, etc., y ahora, después de dos o tres semanas, ya nos encontramos con ejemplares adultos. o larvas en el último estadio copepodito... Pero ya no disfrutan del espacio que tenían en su estado larvario inicial: en lugar de grandes charcos, lleno de agua, en el que nadaban libremente de un arbusto de sphagnum a otro, ahora solo queda musgo húmedo y una pequeña cantidad de agua. En lugar de lamentables ramas desnudas, ahora hay delicadas flores rosadas de Casandra y arándanos, copas blancas de Andrómeda y gorros de blasfemia en flor. El pantano ha cambiado: la alfombra de sphagnum de color verde brillante está repleta de manchas de flores rosadas y blancas. Y este cambio en la imagen del pantano coincide perfectamente con cierto momento en la biología de A. arcticus, específicamente con el período de cópula. Durante varios días nos encontramos con parejas casi exclusivamente copulando. Pero estas flores son fatales para A. arcticus: con su marchitamiento gradual, se observa una disminución gradual en el número de crustáceos, la cópula ocurre cada vez con menos frecuencia, se encuentran con mayor frecuencia hembras con sacos de huevos y, finalmente, a mediados o A finales de junio, A. arcticus desaparece completamente del embalse, y sólo se encuentran ejemplares tardíos en pequeñas cantidades en julio o principios de agosto."

En el depósito, el crustáceo deja sus sacos de huevos, que tienen la forma de dos bolas unidas entre sí, cubiertas por una cáscara común en forma de “bolsa”, que proporciona protección mecánica a los huevos y también los protege de la desecación. Además, cada huevo tiene su propia cáscara transparente más fina. Es impermeable tanto a las sales como al agua. En otoño, se forma un nauplio en cada huevo, y los nauplios de dos huevos conectados siempre están dirigidos con sus extremos anteriores en direcciones opuestas. Los nauplios están cubiertos por otra capa interior muy fina y elástica, provista de diversos cordones e hilos. Esta concha es permeable al agua, pero no a las sales.

Cuando llega el momento de la eclosión de los nauplios, es decir, durante el derretimiento primaveral del hielo, se forma una grieta en un lado de la envoltura del saco, a través de la cual comienza a sobresalir la envoltura interior elástica. Al principio, este proceso es muy lento, pero después de que aproximadamente la mitad de la larva rodeada por el caparazón está afuera, se produce un empujón brusco y la larva, encerrada en una bola hueca, parece "dispararse" fuera del saco de huevos y rebota hacia conchas. Es notable que el nauplio permanezca completamente pasivo casi todo el tiempo. Solo al comienzo del proceso de eclosión el nauplio realiza varios movimientos bastante débiles, lo que aparentemente conduce a la ruptura de la membrana del huevo. El papel principal aquí lo desempeña una capa elástica semipermeable, a través de la cual se difunde el agua, lo que hace que se hinche, lo que primero hace que la capa del saco explote y luego el nauplio, rodeado por una capa elástica, sobresalga de él. Los hilos e hilos de esta concha actúan como resortes, y están situados de tal manera que el nauplio dentro de la bola hueca formada por la concha sale siempre con la cabeza hacia adelante. Detrás del primer nauplio, por el mismo hueco de la concha del saco, sobresale del mismo modo el segundo, o ambos “disparan” al mismo tiempo. El primer impulso para la hinchazón de la membrana elástica es, aparentemente, la rotura de la membrana del óvulo por parte del nauplio (Fig. 210).

Solo después de un tiempo, el nauplio recién nacido, ubicado dentro de la cubierta elástica completamente inflada que ha adquirido una forma esférica, comienza a moverse e intenta romperla. No lo logra de inmediato, después de lo cual el caparazón se colapsa y la larva queda libre. Cansada del trabajo duro, al principio casi no puede moverse rápidamente, pero no lo necesita, ya que encuentra suficiente comida en la superficie del caparazón del saco recién abandonado, que generalmente se llena de algas y se cubre de detritos. partículas durante su estancia de muchos meses en el embalse.

Cuando los huevos de A. arcticus se colocaron en agua de reservorios desfavorables para su existencia, los nauplios dentro de los huevos se desarrollaron normalmente, pero no eclosionaron. Mediante experimentos especiales, E.V. Borutsky demostró que con un contenido de sal relativamente alto en el agua, el agua no se difunde a través de la capa interior elástica y no se hincha.

Si el agua no es ácida, la cáscara del huevo no se disuelve ni se ablanda parcialmente, lo que también elimina la posibilidad de que el nauplio eclosione. Así, ambos caparazones impiden que el nauplio eclosione cuando el huevo se encuentra en condiciones desfavorables para el crustáceo, condenándolo a la muerte. De hecho, los estadios larvarios y los crustáceos adultos murieron en el agua de los pantanos inferiores (no phagnum), así como en otros cuerpos de agua que contenían la cantidad habitual de sales y tenían una reacción neutra o alcalina. Todo esto deja claro el estricto confinamiento de A. arcticus en turberas elevadas de esfagno con su régimen hidroquímico específico.

Si A. arcticus existe en estado activo en primavera, entonces algunas otras especies de harpácticos de agua dulce se encuentran solo en invierno o solo en verano. Al mismo tiempo, se conocen especies que pasan el período de descanso no en la etapa de huevo en reposo, como A. arcticus, sino en la etapa de quiste, algo que recuerda a los quistes de cíclope descritos anteriormente. En Canthocamptus staphylinus, estos quistes son redondos, en Attheyella wulmeri y A. northumbrica son ovalados y las cerdas furcales del crustáceo sobresalen del caparazón (Fig. 211).

Entre los harpácticos de agua dulce, hay especies capaces de reproducirse partenogenéticamente, lo que no es característico de todos los demás copépodos. En Elaphoidella bidens, muy extendida en Europa, los machos son generalmente desconocidos, pero en condiciones experimentales se obtuvieron 5 generaciones de hembras partenogenéticas de esta especie. Epactophanes richardi también resultó ser capaz de reproducción partenogenética, aunque en condiciones naturales está representado tanto por hembras como por machos. Al parecer, algunas otras especies de harpacticidos pueden reproducirse partenogenéticamente.

La importancia práctica de los harpacticidos es incomparablemente menor que la de los calánidos y los cíclopes. En algunos embalses constituyen una parte importante de la alimentación de los peces, especialmente de sus juveniles.

Las larvas de Ergasilus que emergen de los huevos llevan un estilo de vida libre. Después de 2-2 1/2 meses, los crustáceos alcanzan la madurez y se aparean. Las hembras fertilizadas se mueven activamente contra la corriente. Esto les ayuda a asentarse en las branquias del pez, ya que desde debajo de la tapa branquial se dirige una corriente de agua.

De la misma manera, las branquias de los peces se ven afectadas por los gloquidios de la cebada perlada (ver arriba). Es interesante que existe un antagonismo entre ergazilides y glochidia: uno desplaza al otro y no se encuentran juntos en las branquias del mismo pez.

Aquí el nauplio muda y se convierte en un cuerpo ovalado multicelular. Posteriormente, este embrión desarrolla dos largos apéndices en el extremo anterior, que sirven para absorber el alimento. El embrión vuelve a mudar y se transforma en un cuerpo largo con forma de salchicha, en cuyo interior se forma un crustáceo adulto con genitales bien desarrollados. Atraviesa la pared del vaso sanguíneo y el tegumento del huésped y comienza una existencia activa (Fig. 213).

Los representantes del suborden Caligoida se caracterizan por un cuerpo expandido, aplanado en la dirección dorso-abdominal, la segmentación de la región torácica se pierde en un grado u otro, las hembras tienen un segmento abdominal (genital) anterior muy grande, al que se encuentran dos sacos de huevos. Están unidos, los apéndices orales forman una probóscide, que les permite chupar la sangre del propietario. Las hembras y los machos difieren poco en tamaño y estructura.

Copépodos herbívoros - Calanoida

Los copépodos son el grupo de crustáceos más grande y diverso. Actualmente, incluyen 3 órdenes (calanoides, cíclopes, harpacticidos), 210 familias, 2300 géneros y más de 14.000 especies, y este, por supuesto, no es el número total de organismos que habitan los mares y aguas continentales, zonas de transición entre agua y tierra, o vivir en relaciones simbióticas con otros animales. Son el grupo más grande de animales multicelulares en la Tierra, superando incluso en número a los insectos, que incluyen más especies pero menos individuos.

Los copépodos son organismos planctónicos móviles, juguetones y relativamente grandes. Con la ayuda de antenas y patas pectorales, golpeándolas como remos, “vuelan” en la columna de agua. Su cuerpo tiene forma de huso con una clara división en dos partes: el cefalotórax y el abdomen, que termina en una furca, parecida a un tenedor. En la cabeza hay un ojo impar, por lo que uno de sus grupos más conocidos entre los acuaristas recibe el nombre de Cyclops, en honor a los míticos gigantes tuertos. La mayoría de los copépodos son depredadores y atacan incluso a animales más pequeños. Pero también hay formas herbívoras: los calanoides (Calanoida), que tienen un cefalotórax más grande y un abdomen más corto (ver foto). Sus antenas anteriores son muy largas (a veces más largas que la longitud del cuerpo) y sirven como principal órgano de locomoción. Se alimentan principalmente de algas.

Algunas especies de cladóceros se caracterizan por la ciclomorfosis. Muchas especies se encuentran solo durante el período de aguas abiertas, poniendo huevos de reposo durante el invierno: ephippia, de donde emergen los juveniles en la primavera, cuando la temperatura del agua se vuelve aceptable. También lo utilizan cuando viven en cuerpos de agua que se secan: permanecen en forma de embrión en la ehippia hasta que pasa la lluvia.
El zooplancton vive en cualquier masa de agua. En aguas estancadas, la comunidad de zooplancton (zooplanctonocenosis) es más rica tanto en número de especies como en abundancia. Los cladóceros, por regla general, no toleran bien las corrientes, por lo que prefieren lagos, estanques, charcos y embalses, pero los rotíferos son más capaces de soportar piruetas vertiginosas en el flujo de agua, por lo que en ríos, manantiales y manantiales, el plancton consiste principalmente de ellos.

El zooplancton tiene especial importancia en los ecosistemas lacustres, donde su abundancia y biomasa alcanzan valores significativos. En los ríos, las comunidades de invertebrados planctónicos se forman en tramos de aguas profundas del canal con un flujo lento, en kuryas y embalses de llanuras aluviales. En tramos y grietas, donde no hay zooplancton como tal, se encuentran invertebrados planctónicos en la deriva y el bentos.

El zooplancton y el bentos son las principales comunidades de invertebrados que aseguran el normal funcionamiento de los ecosistemas acuáticos, su autodepuración y son el alimento de muchas especies de peces. El zooplancton suele estar formado por tres grupos sistemáticos de invertebrados: rotíferos (Rotatoria), cladóceros (Cladocera) y copépodos (Copepoda). Los mismos taxones de invertebrados también están presentes en el bentos, pero debido a la naturaleza específica del muestreo bentónico generalmente aceptado, por regla general, los rotíferos en las comunidades bentónicas no se tienen en cuenta. La mayoría de las especies de crustáceos viven tanto en la columna de agua, siendo parte del zooplancton, como en el fondo de los embalses, en el bentos. Así, la mayoría de los calanoides (Calanoida) llevan un estilo de vida planctónico durante toda su vida, excepto en la etapa de huevos en reposo; los cíclopes (Cyclopida) habitan tanto en la columna de agua como en el microzoobentos; Los harpacticoides (Harpacticoida) se consideran animales exclusivamente bentónicos, pero se encuentran con bastante frecuencia en el plancton. Por tanto, cuando hablamos de biodiversidad de organismos zooplanctónicos y su conocimiento, nos referimos a la diversidad y conocimiento de los rotíferos planctónicos y bentónicos, cladóceros y copépodos.

Aves acuáticas de tamaño grande y mediano, aunque de mayor tamaño que las grandes. El representante más pequeño del orden en nuestra fauna es el pequeño cormorán, que pesa alrededor de 800 g, los más grandes son los pelícanos: 10-13 kg. Fuera de nuestra fauna, hay copépodos más pequeños: faetones, aproximadamente del tamaño de un cuervo o una gaviota.

Los copépodos tienen patas bajas (la tibia y el tarso son cortos) y son muy estructura característica Patas: una membrana natatoria bien desarrollada conecta los 4 dedos de los pies, con el dedo trasero ligeramente girado hacia adelante y hacia adentro. Las únicas excepciones son las fragatas, cuyas membranas natatorias están muy cortadas y no llegan a la falange terminal de los dedos. Las patas pueden ser fuertes, fuertes, como las de los pelícanos, o, como las fragatas, pueden ser tan débiles que prácticamente no se pueden utilizar cuando se mueven sobre un sustrato sólido. En los cormoranes, las patas se llevan muy hacia atrás, lo que hace que el ave se siente casi verticalmente cuando está en tierra. Los picos de los copépodos son variados. Son rectos, casi cónicos, afilados o ligeramente comprimidos por los lados, algo doblados hacia arriba, con una uña fuerte y curvada hacia abajo: el extremo del pico, o, finalmente, anchos, fuertemente aplanados, con una uña fuerte y no extensible. Saco de garganta de piel emplumada debajo. Las colas de los copépodos también son variadas y constan de 12 a 24 plumas de cola. Diferentes formas y longitud. En los pelícanos la cola es corta, redondeada, blanda, en los cormoranes y dardos es larga, escalonada, dura, en los alcatraces es larga, en forma de cuña, en las fragatas es bifurcada con colas exteriores muy alargadas y, finalmente, en faetones es largo, escalonado con colas alargadas del par medio.

El plumaje de los copépodos es denso y (a excepción de los pelícanos) pegado al cuerpo y rígido. El plumón crece tanto en pterilia como en apteria; los apteria son estrechos. Aquellos copépodos que no pueden bucear tienen una neumática muy alta del esqueleto; las cavidades de aire están presentes en casi todos los huesos. También hay una red bien desarrollada de ramas subcutáneas de los alvéolos, que forman una capa portadora de aire, especialmente pronunciada en los lados del cuerpo.

Los copépodos tienen una lengua vestigial muy pequeña. Su esófago, estómago glandular y musculoso son muy distensibles, lo que les permite tragar presas de gran tamaño. Los copépodos son aves monógamas que viven en colonias, a menudo muy grandes, a menudo junto con otras especies, como las garzas. Las colonias están ubicadas cerca del agua, pero en una amplia variedad de condiciones.

Los copépodos hacen nidos en árboles, arbustos, rocas, matorrales de juncos o directamente en el suelo. Los mismos nidos ocupan varios años seguidos. Se construyen, y posteriormente se incuban los huevos y los polluelos son alimentados tanto por el macho como por la hembra, en ocasiones la hembra es más grande que el macho. En diferentes especies hay de 1 a 5-6 huevos en una nidada completa. Los polluelos nacen desnudos, ciegos e indefensos, y sólo después de unos días abren los ojos y se cubren de una espesa pelusa. Al principio, los padres alimentan a los polluelos con comida semidigerida, que regurgitan directamente en la boca. Los padres también llevan agua en el pico para los polluelos. El desarrollo postembrionario de los polluelos es largo; en los pelícanos, por ejemplo, hasta 50-60 días. Los copépodos alcanzan la madurez sexual entre los 3 y 4 años de vida. La mayoría de los copépodos vuelan muy bien y muchos utilizan vuelos elevados. Algunos de ellos no saben bucear (y a veces ni siquiera nadar).

Algunas especies nadan y bucean muy bien, pero vuelan peor que sus contrapartes que no bucean. Los copépodos se alimentan de peces y otros animales acuáticos. Por tanto, la cuestión de su posible importancia para la pesca, especialmente en aguas interiores y deltas grandes ríos, atrae la atención de muchos investigadores. Varias especies de copépodos tienen indudablemente resultados positivos. importancia economica. Pelícanos, cormoranes y alcatraces, que anidan en islas apartadas y sin agua en millones de parejas, dejan en estos lugares una gran cantidad de excrementos, que con el tiempo se acumulan en capas de muchos metros. Se trata del famoso guano, que durante varias décadas sirvió como principal fertilizante nitrogenado para las tierras marginales de Europa occidental. Su uso ha hecho posible aumentar drásticamente el rendimiento de los cultivos en Europa y América del Norte.

Por ejemplo, en pequeñas islas cercanas a Perú, donde el número total de copépodos nidificantes se estima actualmente en unos 35 millones, los depósitos de guano alcanzaron un espesor de 30 m. Incluso los antiguos incas conocían bien el valor de este tesoro. Utilizaron guano en terrazas con fines agrícolas en las laderas orientales de los Andes. Los sitios de anidación de copépodos estaban cuidadosamente vigilados y, por visitarlos durante horas prohibidas, el infractor estaba sujeto a la pena de muerte. Posteriormente, tras la destrucción de la cultura inca por parte de los españoles, el guano quedó en el olvido, y recién en 1840, cuando el célebre químico alemán Liebig señaló el valor de este fertilizante para las tierras de Europa Occidental (el guano es 33 veces más eficaz que el estiércol). ), comenzó el saqueo de las reservas naturales de guano, acompañado de una destrucción a escala excepcional de las colonias de anidación de aves formadoras de guano: decenas de miles de polluelos simplemente fueron pisoteados, se rompieron huevos y se derribaron nidos. A estas islas llegaron flotilla tras flotilla desde Europa y Estados Unidos, se seleccionaron varias decenas de millones de toneladas de fertilizantes, aparecieron varios millonarios que se enriquecieron con el guano, y a principios de este siglo se descubrió que los lugares de anidación habían sido talados. , se podría decir, a una piedra.

Como resultado de las actividades realizadas en 1950, las islas produjeron casi un cuarto de millón de toneladas de guano, de las cuales no se exportó ni un solo kilogramo. Gracias a este fertilizante, los finos suelos de la costa peruana producen ahora un rendimiento de algodón de más de 320 kg por hectárea, mientras que, por ejemplo, en Luisiana (EE.UU.) el rendimiento de algodón es de 55 kg por hectárea, en la UAR - poco más de 70 kg por hectárea. El orden Copépodos en su conjunto tiene una distribución cosmopolita, aunque algunos grupos habitan sólo en latitudes bajas. Actualmente, este orden incluye 50 especies de aves pertenecientes a 5 familias claramente definidas: faetones (Phaethontidae), pelícanos (Pelecanidae), alcatraces (Sulidae), cormoranes (Phalacrocoracidae) y fragatas (Fregatidae). Es posible que los dardos, que se clasifican como una subfamilia de cormoranes, deban considerarse, como hacen algunos investigadores, una familia independiente Anhingidae. Se conocen alrededor de 77 especies fósiles de copépodos, una especie (el cormorán de anteojos o de Steller) se extinguió en tiempos históricos.