El curso de zoología de vertebrados es uno de los cursos fundamentales de las disciplinas biológicas. En las clases de laboratorio, el estudiante se familiariza con la diversidad del mundo animal, las características estructurales de sus representantes, adquiere las habilidades para trabajar con literatura de referencia y definitiva.

La base metodológica de las clases es importante en el desarrollo pensamiento lógico y la formación de una cosmovisión evolutiva.

El dibujo de objetos zoológicos juega un papel importante en las clases de laboratorio. En este caso, debe cumplir con las siguientes reglas:

Los dibujos deben ser claros y ordenados, realizados solo en un lado de la hoja.

En el lado derecho de la hoja, debe escribir la fecha, en el medio, el número de la lección, en el lado izquierdo, el nombre del tema. Es obligatorio indicar la posición sistemática del objeto (tipo, subtipo, clase, género, especie) en ruso y latín.

Cada figura debe estar etiquetada. En este caso, las flechas indican los números de las partes del objeto, a la derecha de la figura dan leyendas a las designaciones digitales.

Los dibujos de los sistemas de órganos animales deben hacerse en diferentes colores: nervioso - negro, sistema circulatorio arterial - rojo, sistema venoso - azul, respiratorio - rosa, digestivo - marrón, excretor - verde, sistema reproductivo masculino - azul, femenino - amarillo.

Lección 1 (2 horas) La estructura de los tunicados.

posición sistemática.

Tipo - cordados (Chordata).

Subtipo - tunicados o cordados larvales (Tunicata seu Urochordata).

Clases - Ascidia (Ascidia).

Salpas (Salpae).

Apendicicularia (Appendiculariae).

Objetivo. Estudiar las características estructurales de los tunicados tomando como ejemplo la ascidia. Familiarícese con representantes de otras clases de túnicas.

Material y equipo. Preparaciones húmedas, chupetes, tablas.

Palabras clave. Túnica, manto, cavidad atrial, endostilo, placa dorsal, "brotes de acumulación", hermafroditas, sincronización de maduración de productos reproductivos, metamorfosis regresiva, reproducción sexual y asexual, metagénesis, neotenia.

Trabajo 1. Estructura externa e interna de la ascidia.

En apariencia, la ascidia se asemeja a un frasco de dos cuellos, unido por la base al sustrato y que tiene dos aberturas: sifones orales y cloacales. El cuerpo está cubierto por fuera con una túnica, que suele estar impregnada de sales inorgánicas, que le dan fuerza. Debajo de la túnica está el manto.

La mayor parte de la cavidad interna de la ascidia está ocupada por la faringe, que está perforada por muchos agujeros, estigmas que se abren hacia la cavidad auricular. La faringe pasa a un esófago corto, seguido por el estómago. Luego viene el intestino, que termina con el ano cerca del sifón cloacal. El endostilo corre a lo largo del lado ventral de la faringe y la placa dorsal corre a lo largo del lado dorsal.

El corazón es un tubo y se reduce alternativamente en una dirección y luego en la dirección opuesta. De un extremo del corazón sale un vaso que se ramifica en las paredes de la faringe, del otro, vasos dirigidos a los órganos internos y el manto. El sistema circulatorio de los tunicados está abierto.

Los tunicados son hermafroditas. Los ovarios parecen sacos cortos y largos llenos de óvulos. Los oviductos cortos se abren en la cavidad auricular cerca del sifón cloacal. En las paredes del manto hay testículos en forma de lóbulos o cuerpos ovales compactos.

bosquejo la estructura externa e interna de la ascidia (figura siguiente).

Trabajo 2. Características morfológicas de representantes de las clases de salpas y apendicularias.

salpas- animales marinos flotantes (pelágicos). Tienen características estructurales en común con las ascidias, pero difieren en la capacidad de propulsión a chorro. El cuerpo parece un pepino o un barril. Los sifones oral y cloacal están ubicados en extremos opuestos del cuerpo, rodeados por una túnica delgada, gelatinosa y translúcida. El manto está formado por un epitelio de una sola capa, a cuya superficie interna se unen bandas musculares (a menudo 8-9), como aros que cubren el cuerpo de un animal. En toneles, estas bandas musculares están cerradas, mientras que en las verdaderas salpas están interrumpidas en el lado ventral. A diferencia de las ascidias adultas, que tienen músculos lisos, en las salpas las fibras de las bandas musculares son estriadas. Casi todo el cuerpo está ocupado por las cavidades faríngea y auricular, separadas por un tabique: la excrecencia dorsal. Este tabique está perforado por varias aberturas branquiales: estigmas; las salpas reales sólo tienen dos, las de barril tienen de diez a cincuenta. Consistentemente, desde el extremo anterior del cuerpo, la contracción de las bandas musculares conduce el agua desde la cavidad faríngea hacia la cavidad auricular y la empuja con fuerza fuera del sifón cloacal relativamente estrecho, por lo que el animal avanza lentamente a sacudidas.

Un endóstilo bien desarrollado corre a lo largo de la parte inferior de la faringe, contactando anteriormente con el anillo perioral de células ciliadas. Un esófago corto sale de la parte posterior de la faringe y pasa al estómago; el intestino se abre hacia la cavidad auricular. Las protuberancias son visibles en las paredes del estómago: crecimientos hepáticos. El corazón se encuentra debajo del esófago. En la parte anterior del cuerpo en el lado dorsal hay un ganglio nervioso (ganglio), que se encuentra junto al ojo pigmentado (el órgano de percepción de la luz). Debajo del ganglio se encuentra la glándula neural. A cierta distancia de él se encuentra el estatocisto, un órgano de equilibrio conectado al ganglio por un nervio. Las salpas se caracterizan por la alternancia de generaciones sexuales y asexuales (metagénesis), generalmente asociadas con la formación de colonias polimórficas complejas. La salpa asexual se desarrolla a partir de un óvulo fertilizado, en el que no se forman gónadas, y en el lado ventral del cuerpo, al final de la faringe, se forma una excrecencia: un estolón reniforme. Crece y se forman brotes a los lados, convirtiéndose gradualmente en una cadena de individuos hijos. Cientos e incluso miles de hijas a menudo se desarrollan en un estolón. Los animales adultos se separan del estolón; en ellos, a diferencia del individuo materno, se forman gónadas: testículo y ovario (hermafroditas). En el ovario, generalmente se forma un óvulo, después de la maduración, es fertilizado por un espermatozoide que ha ingresado al ovario a través del oviducto desde la cavidad auricular. Alrededor del óvulo fecundado se forma un espacio lleno de sangre, parecido a la placenta de los mamíferos, el "eleoblasto"; El feto recibe nutrientes de la sangre de la madre. Habiéndose formado, rompe la membrana circundante y sale del sifón cloacal con un chorro de agua. Al mismo tiempo, el organismo materno muere y el embrión, que continúa creciendo, se convierte en un individuo asexual con un estolón renal. El ciclo de reproducción está cerrado. Aún más difícil es la metagénesis de los bichos de barril. Una larva se desarrolla a partir de un huevo fertilizado, que tiene una cola corta con un rudimento de cuerda. Inmediatamente después de la eclosión, la cola se reduce y la larva se transforma en un individuo joven asexual, en el que funcionan todos los órganos internos, pero no hay gónadas. En su cara ventral se forma un corto estolón reniforme, y en la cara dorsal, por encima del sifón cloacal, crece un largo estolón dorsal, cuya cavidad interna consta de dos extensas lagunas llenas de sangre. Sobre el estolón abdominal se forman sucesivamente numerosas yemas de tres generaciones. Después de la formación, un pequeño riñón se une al estolón y es recogido por grandes células ameboides móviles: los forocitos. Este último, moviéndose a lo largo de la superficie del cuerpo del individuo -el fundador de la colonia- transporta los riñones al estolón dorsal y allí los coloca en un orden determinado. Los riñones de la primera generación están ubicados a los lados del estolón dorsal y, al crecer, se convierten en gastrozooides con enormes sifones orales y un poderoso aparato digestivo; Al filtrar intensamente el agua y recolectar alimentos, los gastrozooides suministran nutrientes a toda la colonia. Los órganos digestivos del fundador se reducen y se convierte en un proyectil de propulsión, atrayendo una colonia compleja que ha surgido en el estolón dorsal. Los riñones de la segunda generación se colocan en dos filas a lo largo de la línea media del estolón dorsal y se convierten en forozoides: se sientan sobre patas y son más pequeños; su propósito es asentar individuos sexuales (por eso se les llama "colonos" - forozoides). Finalmente, la tercera generación de riñones se ubica en las piernas de los forozoides y se convierte en individuos sexuales: gonozooides, que tienen un aparato digestivo y desarrollan gónadas. Después de un tiempo, los phorozoids se separan de la colonia, nadan y alimentan a los genozooids en crecimiento. Estos últimos pronto se separan de los forozoides, nadan y se alimentan solos, y las células germinales maduran en ellos. Los individuos asexuales se desarrollan a partir de óvulos fertilizados y comienzan un nuevo ciclo de reproducción. Una colonia polimórfica de chinches de barril puede estar formada por miles de hijas. La combinación de reproducción sexual y asexual por generaciones alternas en la clase salp aparentemente está asociada con una alta mortalidad de numerosos enemigos. La adquisición por parte de las salpas de la capacidad de propulsión a chorro estuvo acompañada de la desaparición de la larva de dispersión típica de las ascidias. En forma reducida, se retiene por un corto tiempo solo en algunos toneleros, pero no tiene significado funcional. Las colonias polimórficas complejas de chinches de barril, que consisten en individuos que realizan diversas funciones, representan una especie de "superorganismos" que se encuentran a menudo entre algunos invertebrados. Los individuos individuales de algunas especies alcanzan los 5-15 cm de longitud. Las colonias formadas durante la brotación son monomórficas (constan de individuos homogéneos) y existen por un tiempo relativamente corto. Barriles de destacamento -Cyclomyaries une 10 especies; se caracterizan por la formación de colonias polimórficas, cuya longitud puede alcanzar los 30-40 cm El tamaño de los individuos individuales es de varios milímetros a 5 cm.

bosquejo estructura externa e interna de la barrica, estolón dorsal con varios tipos de riñones.

Apendicularia, con solo 0,5-3 mm de longitud, llevan un estilo de vida flotante y representan el grupo más primitivo de tunicados. Conservan una notocorda durante toda su vida y carecen de cavidad peribranquial. No hay metamorfosis regresiva durante la vida.

En su estructura, se asemejan a las larvas de las ascidias y difieren de ellas principalmente en un cordón nervioso delgado en forma de hilo y una cola, que también está comprimida lateralmente, pero no está ubicada en un plano vertical, sino horizontal, lo que da el impresión de que está aplanado de arriba abajo. El epitelio de la piel asigna una “casa” especial alrededor del cuerpo, es una funda gelatinosa transparente y corresponde a la túnica de otros tunicados. Sin embargo, el animal puede moverse libremente en él. Con movimientos oscilatorios de la cola, el apéndice impulsa la corriente de agua hacia la abertura delantera de la casa, mientras que el agua, saliendo por la abertura trasera, empuja al animal hacia adelante. La abertura frontal de la casa está cubierta con una celosía especial de los hilos más delgados con espacios estrechos entre ellos, a través de los cuales solo pueden pasar los organismos planctónicos más pequeños, que sirven de alimento para el apéndice. Unas horas más tarde, cuando la casa está obstruida, la apendicularia atraviesa su pared con un fuerte golpe de la cola y sale, y una hora más tarde se forma una nueva casa alrededor de su cuerpo.

Los apéndices parecen ser neoténico un grupo, es decir, un grupo que ha adquirido la capacidad de reproducirse en estado larvario y ha perdido el estado adulto en el proceso de evolución. bosquejo estructura de la apendicular

larva de ascidia- flotante, de unos 0,5 mm de largo. Exteriormente, se parece un poco a un renacuajo y está equipado con una cola larga, musculosa y comprimida lateralmente, con la que el animal nada rápidamente.

Dentro de la cola hay una notocorda, y encima se encuentra el sistema nervioso central tubular. La larva también tiene estructuras tan complejas como la mirilla y el órgano del equilibrio: los estatocistos. Un poco más tarde, en el lado dorsal del cuerpo, a la derecha ya la izquierda de la parte anterior del tubo neural, el ectodermo da lugar a dos invaginaciones: los rudimentos de dos cavidades circunbranquiales. Posteriormente, se fusionan en una cavidad no apareada que encierra la faringe y las hendiduras branquiales se abren paso hacia esta cavidad, que se abre hacia afuera con una abertura auricular.

Metamorfosis. A las pocas horas de dejar el huevo, la larva se adhiere mediante excrecencias especiales (papilas) a algún objeto submarino y sufre una metamorfosis regresiva: su cola, junto con los músculos, las cuerdas y la mayor parte del sistema nervioso central, se atrofia sin dejar rastro. , el resto del sistema nervioso se condensa en un nódulo nervioso, los órganos de los sentidos desaparecen por completo; se forma una túnica, crece la faringe y la cavidad peribranquial, en la que se rompe el intestino posterior, aumenta el número de hendiduras branquiales, etc., y la larva se convierte gradualmente en una ascidia adulta sésil. La metamorfosis regresiva de la ascidia es un fenómeno sobre el que conviene explicar la difundida expresión "primitiva", muchas veces mal entendida. Primitivo significa primitivo, cercano a la forma original. Dado que la evolución suele proceder progresivamente, los conceptos de "primitivo" y "simplemente organizado" coinciden, pero en esencia estos conceptos son diferentes, y en el caso de que la evolución procediera de forma regresiva, divergen marcadamente: la larva de ascidia, que tiene una estructura más compleja , es más primitivo que un adulto , en cuya estructura se observa una simplificación secundaria.

bosquejo estructura y transformación de las larvas de ascidia:

Túnicas o tunicados, que incluye ascidias, pirosomas, sebáceas y apendicularia, es uno de los grupos de animales marinos más asombrosos. Obtuvieron su nombre porque su cuerpo está vestido por fuera con una túnica o capa gelatinosa especial. La túnica está compuesta por una sustancia extremadamente similar en composición a la celulosa, que se encuentra únicamente en el reino vegetal y es desconocida para cualquier otro grupo de animales. Los tunicados son animales exclusivamente marinos, que llevan un estilo de vida pelágico en parte apegado y en parte de natación libre. Pueden ser solitarios o formar asombrosas colonias que surgen durante la alternancia de generaciones como resultado de la brotación de individuos asexuales solteros. Acerca de los métodos de reproducción de estos animales, los más inusuales entre todas las criaturas vivientes en la Tierra, lo discutiremos específicamente a continuación.

La posición de los tunicados en el sistema del reino animal es muy interesante.La naturaleza de estos animales permaneció misteriosa e incomprensible durante mucho tiempo, aunque Aristóteles los conocía hace más de dos mil quinientos años con el nombre de Tethya. Solo a principios del siglo XIX se estableció que las formas solitarias y coloniales de algunos tunicados, las salpas, representan solo diferentes generaciones de la misma especie. Hasta entonces, se clasificaban como diferentes tipos de animales. Estas formas difieren entre sí no solo en apariencia. Resultó que solo las formas coloniales tienen órganos sexuales y las formas solitarias son asexuales. El fenómeno de la alternancia de generaciones en las salpas fue descubierto por el poeta y naturalista Albert Chamisso durante su viaje en 1819 en el buque de guerra ruso Rurik al mando de Kotzebue. Autores antiguos, incluido Carl Linnaeus, atribuyeron las túnicas simples al tipo de moluscos. Él atribuyó las formas coloniales a un grupo completamente diferente: los zoófitos, y algunos los consideraron una clase especial de gusanos. Pero, de hecho, estos animales superficialmente muy simples no son tan primitivos como parecen. Gracias al trabajo del notable embriólogo ruso A. O. Kovalevsky a mediados del siglo pasado, se estableció que los tunicados están cerca de los cordados. A. O. Kovalevsky estableció que el desarrollo de las ascidias sigue el mismo tipo que el desarrollo de la lanceta, que, según la acertada expresión del académico I. I. Shmalhausen, “es como un esquema viviente simplificado de un típico animal cordado”. El grupo de los cordados se caracteriza por una serie de importantes características estructurales. En primer lugar, se trata de la presencia de una cuerda o cuerda dorsal, que es el esqueleto axial interno del animal. Las larvas del tunicado, que flotan libremente en el agua, también tienen un cordón o cuerda dorsal, que desaparece por completo cuando se convierten en adultos. Las larvas también son mucho más altas que las formas parentales en términos de otras características importantes de la estructura. Por razones filogenéticas, es decir, por motivos relacionados con el origen del grupo, se concede mayor importancia a la organización de sus larvas en tunicados que a la organización de las formas adultas. Tal anomalía es desconocida para cualquier otro tipo de animal. Además de la presencia de una notocorda, al menos en la etapa larvaria, una serie de otras características unen a los tunicados con los cordados verdaderos. Es muy importante que el sistema nervioso de los tunicados esté situado en la parte dorsal del cuerpo y sea un tubo con un canal en su interior. El tubo neural de los tunicados se forma como una protuberancia longitudinal en forma de surco de los tegumentos superficiales del cuerpo del embrión, el ectodermo, como es el caso en todos los demás vertebrados y en los humanos. En los invertebrados, el sistema nervioso siempre se encuentra en el lado ventral del cuerpo y se forma de manera diferente. Los vasos principales del sistema circulatorio de los tunicados, por el contrario, se encuentran en el lado ventral, en contraste con lo que es característico de los invertebrados. Y finalmente, el intestino anterior, o faringe, está atravesado por numerosos agujeros en los tunicados y se ha convertido en un órgano respiratorio. Como hemos visto en otros capítulos, los órganos respiratorios de los invertebrados son muy diversos, pero los intestinos nunca forman hendiduras branquiales. Este es un signo de cordados. El desarrollo embrionario de la túnica también comparte muchas similitudes con el desarrollo de los Chordata.

En la actualidad, se cree que los tunicados, por simplificación secundaria, o degradación, se originaron a partir de algunas formas muy próximas a los vertebrados.

Junto con otros cordados y equinodermos, forman el tronco de los deuteróstomos, uno de los dos troncos principales del árbol evolutivo.

Los desgranadores se consideran como un subfilo del filo cordado- Chordata, que junto con ellos incluyen tres subtipos más de animales, incluidos los vertebrados (Vertebrata), o como un tipo independiente: Tunicata o Urochordata. Este tipo incluye tres clases: Apendicularia(Appendiculariae, o Copelata), chorros de mar(ascidias) y saludable(Salpae).

Antes ascidia dividido en tres grupos: simple o solitario, ascidia (Monascidiae); complejo o colonial, ascidias (Synascidiae) y pirosomas o bolas de fuego(Ascidiae Salpaeformes o Pyrosomata). Sin embargo, en la actualidad, la división en ascidias simples y complejas ha perdido su significado sistemático. Las ascidias se dividen en subclases según otras características.

Las salpas se dividen en dos grupos: fabricantes de barriles(ciclomiaria) y salpa propiamente dicha(Desmomiaria). A veces, a estas unidades se les da el significado de subclases. Las salpas, aparentemente, también incluyen una familia muy peculiar de tunicados de fondo de aguas profundas - Octacnemidae, aunque hasta ahora la mayoría de los autores consideraban que se trataba de una subclase de ascidias fuertemente desviada.

Muy a menudo, las salpas y los pirosomas que nadan libremente se unen en el grupo de tunicados pelágicos Thaliacea, al que se le da el significado de una clase. La clase Thaliacea se divide entonces en tres subclases: Pyrosomida o Luciae, Desmomyaria o Salpae y Cyclomyaria o Doliolida. Como puede verse, las visiones sobre la taxonomía de los grupos superiores de Tunicata son muy diferentes.

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Actualmente se conocen más de mil especies de tunicados. La gran mayoría de ellos pertenecen a la parte de las ascidias, hay alrededor de 60 especies de apendicularias, alrededor de 25 especies de salpas y aproximadamente 10 especies de pirosomas (Tablas 28-29).

Como ya se mencionó, los tunicados viven solo en el mar. Appendicularium, salps y pyrosomes nadan en las aguas del océano, mientras que las ascidias llevan un estilo de vida adjunto en el fondo. Las apendicularias nunca forman colonias, mientras que las salpas y las ascidias pueden presentarse tanto en forma de organismos individuales como en forma de colonias. Los pirosomas son siempre coloniales. Todos los tunicados son filtradores activos y se alimentan de algas y animales pelágicos microscópicos, o de partículas de materia orgánica suspendidas en el agua: detritos. Conduciendo el agua a través de la faringe y a través de las branquias, filtran el plancton más pequeño, a veces utilizando dispositivos muy complejos.

Los tunicados pelágicos viven principalmente en los 200 m superiores de agua, pero a veces pueden profundizar más. Los pirosomas y las salpas rara vez se encuentran a más de 1000 m, las apendicularias se conocen hasta los 3000 m Al mismo tiempo, las especies especiales de aguas profundas aparentemente están ausentes entre ellas. Las ascidias en su mayor parte también se distribuyen en las zonas litorales y sublitorales de marea de los océanos y mares, hasta 200-500 m, sin embargo, un número significativo de sus especies también se encuentran a mayor profundidad. La profundidad máxima de su ubicación es de 7230 m.

Los tunicados se encuentran en el océano a veces en especímenes individuales, a veces en forma de racimos colosales. Este último es especialmente característico de las formas pelágicas. En general, los tunicados son bastante comunes en la fauna marina y, por regla general, se capturan en redes de plancton y redes de arrastre de fondo de zoólogos en todas partes. La apendicularia y los chorros de mar son comunes en los océanos en todas las latitudes. Son igual de característicos de los mares del Norte océano Ártico y la Antártida, así como para los trópicos. Las salpas y los pirosomas, por el contrario, se limitan principalmente en su distribución a las aguas cálidas y solo ocasionalmente se encuentran en aguas de latitudes altas, principalmente llevados allí por corrientes cálidas.

La estructura del cuerpo de casi todos los tunicados es irreconociblemente muy diferente del plan general de la estructura del cuerpo en el tipo de cordados. Las formas más cercanas a las originales son las apendiculares, y ocupan el primer lugar en el sistema de túnicas. Sin embargo, a pesar de esto, la estructura de su cuerpo es la menos característica de los tunicados. El conocimiento de los tunicados, aparentemente, es mejor comenzar con la ascidia.

La estructura de la ascidia.

Las ascidias son animales bentónicos que llevan un estilo de vida apegado. Muchos de ellos son formas individuales. El tamaño de su cuerpo promedia unos pocos centímetros de diámetro y lo mismo de altura. Sin embargo, se conocen algunas especies entre ellas, que alcanzan los 40-50 cm, por ejemplo, la extendida Cione intestinalis o la Ascopera gigantea de aguas profundas. Por otro lado, hay ascidias muy pequeñas, de menos de 1 mm de tamaño. Además de las ascidias solitarias, hay un gran número de formas coloniales en las que se sumergen individuos pequeños, de unos pocos milímetros, en una túnica común. Tales colonias, de formas muy diversas, crecen sobre las superficies de piedras y objetos submarinos.

Sobre todo, las ascidias individuales se ven como una bolsa oblonga e hinchada de forma irregular, que crece con su parte inferior, que se llama suela, en varios objetos sólidos (Fig. 173, A). Dos agujeros son claramente visibles en la parte superior del animal, ubicados en pequeños tubérculos o en crecimientos bastante largos del cuerpo, que se asemejan al cuello de una botella. Estos son sifones. Uno de ellos es oral, a través del cual la ascidia succiona agua, el segundo es cloacal. Este último suele estar algo desplazado hacia el lado dorsal. Los sifones se pueden abrir y cerrar con la ayuda de músculos: esfínteres. El cuerpo de la ascidia está vestido con una cubierta celular de una sola capa: el epitelio, que asigna en su superficie una capa gruesa especial: la túnica. El color exterior de la túnica es diferente. Las ascidias suelen ser de color naranja, rojizo, marrón-marrón o tonos morados. Sin embargo, las ascidias de aguas profundas, como muchos otros animales de aguas profundas, pierden su color y se vuelven blanquecinas. A veces la túnica es translúcida ya través de ella se traslucen las entrañas del animal. A menudo, la túnica forma arrugas y pliegues en la superficie, cubierta de algas, hidroides, briozoos y otros animales sedentarios. En muchas especies, su superficie está cubierta de granos de arena y pequeños guijarros, por lo que puede ser difícil distinguir al animal de los objetos que lo rodean.

La túnica es de consistencia gelatinosa, cartilaginosa o gelatinosa. Su característica destacable es que se compone de más del 60% de celulosa. El grosor de las paredes de la túnica puede alcanzar los 2-3 cm, pero por lo general es mucho más delgado.

Parte de las células de la epidermis pueden penetrar en el espesor de la túnica y poblarla. Esto es posible solo por su consistencia gelatinosa. En ningún otro grupo de animales las células habitan formaciones de un tipo similar (por ejemplo, la cutícula en los nematodos). Además, los vasos sanguíneos también pueden crecer en el grosor de la túnica.

Debajo de la túnica se encuentra la pared corporal real, o manto, que incluye un epitelio ectodérmico de una sola capa que cubre el cuerpo y una capa de tejido conectivo con fibras musculares. Los músculos externos consisten en longitudinal, y el interior de las fibras anulares. Dichos músculos permiten a las ascidias realizar movimientos contráctiles y, si es necesario, expulsar agua del cuerpo. El manto cubre el cuerpo debajo de la túnica de modo que descansa libremente dentro de la túnica y se fusiona con ella sólo en la región de los sifones. En estos lugares hay esfínteres, músculos que cierran las aberturas de los sifones.

No hay un esqueleto sólido en el cuerpo de las ascidias. Solo algunos de ellos tienen pequeñas espículas calcáreas de varias formas esparcidas en diferentes partes del cuerpo.

El canal digestivo de las ascidias comienza con una boca ubicada en el extremo libre del cuerpo en el sifón introductorio u oral (Fig. 173, B). Alrededor de la boca hay una corola de tentáculos, a veces simples, a veces bastante ramificados. El número y la forma de los tentáculos es diferente en las diferentes especies, pero nunca hay menos de 6. Una enorme faringe cuelga hacia adentro de la boca, ocupando casi todo el espacio dentro del manto. La faringe de las ascidias forma un aparato respiratorio complejo. Las hendiduras branquiales, a veces rectas, a veces curvas, se ubican a lo largo de sus paredes en un orden estricto en varias filas verticales y horizontales (Fig. 173, B). A menudo, las paredes de la faringe forman 8-12 pliegues bastante grandes que cuelgan hacia adentro, ubicados simétricamente en sus dos lados y que aumentan considerablemente su superficie interna. Los pliegues también están perforados por hendiduras branquiales, y las hendiduras en sí mismas pueden adoptar formas muy complejas, retorciéndose en espirales en excrecencias en forma de cono en las paredes de la faringe y los pliegues. Las hendiduras branquiales están cubiertas con células que tienen largos cilios. En los intervalos entre las filas de hendiduras branquiales, pasan vasos sanguíneos, también ubicados correctamente. Su número puede llegar a 50 a cada lado de la faringe. Aquí la sangre se enriquece con oxígeno. A veces, las delgadas paredes de la faringe contienen pequeñas espículas para sostenerlas.

Las hendiduras branquiales, o estigmas, de los chorros de mar son invisibles si miras al animal desde el exterior, quitando solo la túnica. Desde lo profundo conducen a una cavidad especial revestida de endodermo y que consta de dos mitades fusionadas en el lado ventral con el manto. Esta cavidad se llama peribranquial, auricular o peribranquial (Fig. 173, B). Se encuentra a cada lado entre la faringe y la pared exterior del cuerpo. Parte de ella forma una cloaca. Esta cavidad no es una cavidad corporal animal. Se desarrolla a partir de protuberancias especiales de la superficie exterior en el cuerpo. La cavidad peribranquial se comunica con el medio externo a través del sifón cloacal.

Una placa dorsal delgada cuelga del lado dorsal de la faringe, a veces dividida en lenguas delgadas, y un surco subbranquial especial, o endostilo, corre a lo largo del lado ventral. Por el golpe de los cilios sobre los estigmas, la ascidia impulsa el agua para que se establezca CORRIENTE CONTINUA. a través de la abertura de la boca. Además, el agua es impulsada a través de las hendiduras branquiales hacia la cavidad peribranquial y desde allí a través de la cloaca hacia el exterior. Al pasar a través de las grietas, el agua libera oxígeno a la sangre y varios pequeños residuos orgánicos, algas unicelulares, etc. son capturados por el endostilo y son conducidos a lo largo de la parte inferior de la faringe hasta su extremo posterior. Aquí hay una abertura que conduce a un esófago corto y angosto. Curvándose hacia el lado ventral, el esófago pasa a un estómago hinchado, del que emerge el intestino. El intestino, al doblarse, forma un doble bucle y se abre con un ano en la cloaca. Los excrementos son expulsados ​​del cuerpo a través del sifón cloacal. Así, el sistema digestivo de las ascidias es muy sencillo, pero llama la atención la presencia de un endostilo, que forma parte de su aparato cazador. Células endostiladas de dos géneros: glandulares y ciliadas. Las células ciliadas del endostilo atrapan las partículas de alimento y las conducen a la faringe, uniéndolas con las secreciones de las células glandulares. Resulta que el endostilo es un homólogo de la glándula tiroides de los vertebrados y secreta una sustancia orgánica que contiene yodo. Aparentemente, esta sustancia tiene una composición similar a la de la hormona tiroidea. Algunas ascidias tienen excrecencias plegadas especiales y masas lobuladas en la base de las paredes del estómago. Este es el llamado hígado. Está conectado al estómago por un conducto especial.

El sistema circulatorio de la ascidia no está cerrado. El corazón está ubicado en el lado ventral del cuerpo del animal. Parece un pequeño tubo alargado rodeado por un saco pericárdico delgado o pericardio. De dos extremos opuestos del corazón sale a lo largo de un gran vaso sanguíneo. Desde el extremo anterior, comienza la arteria branquial, que se extiende en el medio del lado ventral y envía numerosas ramas desde sí misma hacia las hendiduras branquiales, dando pequeñas ramas laterales entre ellas y rodeando el saco branquial con toda una red de sangre longitudinal y transversal. vasos La arteria intestinal parte del lado dorsal posterior del corazón, dando ramas a los órganos internos. Aquí, los vasos sanguíneos forman amplios huecos, espacios entre órganos que no tienen paredes propias, muy similares en estructura a los huecos de los moluscos bivalvos. Los vasos sanguíneos también entran en la pared del cuerpo e incluso en la túnica. Todo el sistema de vasos sanguíneos y lagunas desemboca en el seno branquial-intestinal, a veces llamado vaso dorsal, al que también se conectan los extremos dorsales de los vasos branquiales transversales. Este seno tiene un tamaño significativo y se extiende en el medio de la parte dorsal de la faringe. Todos los tunicados, incluidas las ascidias, se caracterizan por un cambio periódico en la dirección del flujo sanguíneo, ya que su corazón se contrae alternativamente durante algún tiempo, ya sea de atrás hacia adelante y luego de adelante hacia atrás. Cuando el corazón se contrae de la región dorsal a la región abdominal, la sangre se desplaza a través de la arteria branquial hacia la faringe o saco branquial, donde se oxida y de allí ingresa al seno enterobranquial. Luego, la sangre es empujada hacia los vasos intestinales y de regreso al corazón, tal como ocurre en todos los vertebrados. Con la subsiguiente contracción del corazón, la dirección del flujo sanguíneo se invierte y fluye, como en la mayoría de los invertebrados. Así, el tipo de circulación en tunicados es de transición entre la circulación de invertebrados y vertebrados. La sangre de las ascidias es incolora, agria. Su característica destacable es la presencia de vanadio, que participa en el transporte de oxígeno por la sangre y sustituye al hierro.

El sistema nervioso de las ascidias adultas es extremadamente simple y mucho menos desarrollado que el de la larva. La simplificación del sistema nervioso se debe a imagen sedentaria vida de las formas adultas. El sistema nervioso consiste en el ganglio supraesofágico o cerebral, ubicado en el lado dorsal del cuerpo entre los sifones. Del ganglio se originan de 2 a 5 pares de nervios que van a los bordes de la boca, faringe y al interior: los intestinos, los genitales y el corazón, donde hay un plexo nervioso. Entre el ganglio y la pared dorsal de la faringe hay una pequeña glándula paranerviosa, cuyo conducto desemboca en la faringe en el fondo de la fosa en un órgano ciliado especial. Esta pieza de hierro a veces se considera un homólogo del apéndice inferior del cerebro de los vertebrados: la glándula pituitaria. Los órganos sensoriales están ausentes, pero probablemente los tentáculos de la boca tienen una función táctil. Sin embargo, el sistema nervioso de los tunicados no es esencialmente primitivo. Las larvas de ascidias tienen un tubo espinal que se encuentra debajo de la notocorda y forma una hinchazón en su extremo anterior. Esta hinchazón, aparentemente, corresponde al cerebro de los vertebrados y contiene órganos sensoriales larvales: ojos pigmentados y un órgano del equilibrio, o estatocistos. Cuando la larva se convierte en un animal adulto, toda la parte posterior del tubo neural desaparece y la vesícula cerebral, junto con los órganos de los sentidos de la larva, se desintegra; por su pared dorsal se forma el ganglio dorsal de la ascidia adulta, y la pared abdominal de la vejiga forma la glándula paranerviosa. Como señala V. N. Beklemishev, la estructura del sistema nervioso de los tunicados es una de las mejores pruebas de su origen a partir de animales móviles altamente organizados. El sistema nervioso de las larvas de ascidia está más desarrollado que el sistema nervioso de la lanceta, que carece de vejiga cerebral.

Las ascidias no tienen órganos excretores especiales. Probablemente, las paredes del tubo digestivo participan en cierta medida en la excreción. Sin embargo, muchas ascidias tienen los llamados brotes de acumulación dispersos especiales, que consisten en células especiales, los nefrocitos, en los que se acumulan los productos de excreción. Estas células están dispuestas en un patrón característico, a menudo agrupadas alrededor del asa intestinal o las gónadas. El color marrón rojizo de muchas ascidias depende precisamente de las excreciones acumuladas en las células. Solo después de la muerte del animal y la descomposición del cuerpo, los productos de desecho se liberan y van al agua. A veces, en la segunda rodilla del intestino hay una acumulación de vesículas transparentes que no tienen conductos excretores, en las que se acumulan concreciones que contienen ácido úrico. En representantes de la familia Molgulidae, el brote de acumulación se vuelve más complicado y la acumulación de vesículas se convierte en un gran saco aislado, cuya cavidad contiene concreciones. La gran originalidad de este órgano radica en que el saco renal de las molgulidas en algunas otras ascidias contiene siempre hongos simbióticos que ni siquiera tienen parientes lejanos entre otros grupos. champiñones inferiores. Los hongos forman los filamentos más delgados de las micelas, trenzando concreciones. Entre ellos hay formaciones más gruesas de forma irregular, a veces se forman esporangios con esporas. Estos hongos inferiores se alimentan de uratos, los productos de la excreción de las ascidias, y su desarrollo libera a estos últimos de las excreciones acumuladas. Aparentemente, estos hongos son necesarios para la ascidia, ya que incluso el ritmo de reproducción en algunas formas de ascidia está asociado con la acumulación de excrementos en los riñones y con el desarrollo de hongos simbióticos. Se desconoce cómo se transfieren los hongos de un individuo a otro. Los huevos de ascidia son estériles a este respecto y las larvas jóvenes no contienen hongos en el riñón, incluso cuando las excreciones ya se están acumulando en ellos. Aparentemente, los animales jóvenes están nuevamente "infectados" con hongos del agua de mar.

Las ascidias son hermafroditas, es decir, el mismo individuo tiene gónadas masculinas y femeninas al mismo tiempo. Los ovarios y los testículos se encuentran uno o varios pares a cada lado del cuerpo, generalmente en un asa de intestino. Sus conductos desembocan en la cloaca, de modo que la abertura cloacal sirve no sólo para la salida de agua y excrementos, sino también para la excreción de productos sexuales. La autofertilización no ocurre en las ascidias, ya que los óvulos y los espermatozoides maduran en diferentes momentos. La fertilización ocurre con mayor frecuencia en la cavidad peribranquial, donde los espermatozoides de otro individuo penetran con una corriente de agua. Rara vez está afuera. Los huevos fertilizados salen por el sifón cloacal, pero a veces se desarrollan huevos en la cavidad peribranquial y emergen larvas flotantes ya formadas. Tal nacimiento vivo es especialmente característico de las ascidias coloniales.

Además de la reproducción sexual, las ascidias también se reproducen asexualmente por gemación. En este caso, se forman varias colonias de ascidias. La estructura de un ascidiozooide, miembro de una colonia de ascidias complejas, en principio no difiere de la estructura de una sola forma. Pero sus dimensiones son mucho más pequeñas y no suelen superar los pocos milímetros. El cuerpo del ascidiozooide es alargado y dividido en dos o tres secciones (Fig. 174, A): la faringe está ubicada en la primera sección torácica, los intestinos están en la segunda y las gónadas y el corazón están en la tercera . A veces, los diferentes órganos se ubican de manera algo diferente.

El grado de comunicación entre los individuos de la colonia de ascidiozooides puede ser diferente. A veces son completamente independientes y están conectados solo por un estolón delgado que se extiende por el suelo. En otros casos, los ascidiozooides están encerrados en una túnica común. Pueden estar dispersos en él, y luego salen las aberturas orales y cloacales de los ascidiozooides, o están dispuestos en figuras regulares en forma de anillos o elipses (Fig. 174, B). En el último caso, la colonia consta de grupos de individuos con bocas independientes, pero que tienen una cavidad cloacal común con una abertura cloacal común, en la que se abren las cloacas de los individuos individuales. Como ya se mencionó, las dimensiones de tales ascidiozooides son solo unos pocos milímetros. En el caso de que la conexión entre ellos se realice solo con la ayuda de un estolón, los ascidiozooides alcanzan tamaños más grandes, pero generalmente más pequeños que las ascidias individuales.

A continuación se describirá el desarrollo de las ascidias, su reproducción asexual y sexual.

Estructura de piros.

Los pirosomas, o bolas de fuego, son tunicados pelágicos coloniales que flotan libremente. Obtuvieron su nombre debido a la capacidad de brillar con luz fosforescente brillante.

De todas las formas planctónicas de tunicados, son las más cercanas a los chorros de mar. Esencialmente, estos son chorros de mar coloniales que flotan en el agua. Cada colonia consta de muchos cientos de individuos individuales: ascidiozooides, encerrados en una túnica común, a menudo muy densa (Fig. 175, A). En los pirosomas, todos los zooides son iguales e independientes en términos de nutrición y reproducción. La colonia se forma por brotación de individuos individuales, y los riñones caen en su lugar, moviéndose en el grosor de la túnica con la ayuda de células errantes especiales: los forocitos. La colonia tiene la forma de un cilindro largo y alargado con un extremo puntiagudo, que tiene una cavidad en su interior y está abierta en su extremo posterior ancho (Fig. 175, B). En el exterior, el pirosoma está cubierto de pequeños crecimientos espinosos suaves. Su diferencia más importante con las colonias de ascidias sésiles radica también en la estricta regularidad geométrica de la forma de la colonia. Los zooides individuales se encuentran perpendiculares a la pared del cono. Las aberturas de la boca están hacia afuera y las aberturas de la cloaca están en el lado opuesto del cuerpo y se abren hacia la cavidad del cono. Los pequeños ascidiozooides separados capturan agua con la boca, que, después de atravesar su cuerpo, ingresa a la cavidad del cono. Los movimientos de los individuos individuales están coordinados entre sí, y esta coordinación de movimientos se produce mecánicamente en ausencia de conexiones musculares, vasculares o nerviosas. En la túnica, las fibras mecánicas se estiran de un individuo a otro mediante piros, conectando sus músculos motores. La contracción del músculo de un individuo tira del otro individuo con la ayuda de las fibras de la túnica y le transmite irritación. Al contraerse simultáneamente, los pequeños zooides empujan el agua a través de la cavidad de la colonia. En este caso, toda la colonia, de forma similar a un cohete, al recibir un empujón inverso, avanza. Así, los pirosomas han elegido para sí mismos el principio de la propulsión a chorro. Este método de movimiento es utilizado no solo por los pirosomas, sino también por otros tunicados pelágicos.

La túnica de pirosom contiene una cantidad tan grande de agua (en algunos tunicados, el agua es el 99% del peso corporal) que toda la colonia se vuelve transparente, como si fuera un cristal, y casi invisible en el agua. Sin embargo, también hay colonias de color rosa. Estos gigantescos pirosomas (su longitud alcanza los 2, 5 e incluso 4 m, y el diámetro de la colonia es de 20-30 cm) han sido capturados repetidamente en el Océano Índico. Su nombre es Pyrosoma spinosum. La túnica de estos pirosomas tiene una consistencia tan delicada que, al meterse en las redes de plancton, las colonias suelen fragmentarse en pedazos separados. Por lo general, las dimensiones del pirosoma son mucho más pequeñas, de 3 a 10 cm de largo con un diámetro de uno a varios centímetros. Recientemente se ha descrito una nueva especie de pirosomas, P. vitjasi. La colonia de esta especie también tiene forma cilíndrica y tamaños de hasta 47 cm Según la descripción del autor, a través del manto rosáceo, como inclusiones de color marrón oscuro (o mejor dicho, rosa oscuro en los ejemplares vivos), el interior de los ascidiozooides individuales brilla a través de . El manto tiene una consistencia semilíquida, y si la capa superficial se daña, su sustancia se esparce en el agua en forma de moco viscoso y los zooides individuales se desintegran libremente.

La estructura del pirosoma ascidiozooide no es muy diferente de la estructura de una sola ascidia, excepto que sus sifones están ubicados en lados opuestos del cuerpo y no se juntan en el lado dorsal (Fig. 175, B). Los tamaños de los ascidiozooides suelen ser de 3-4 mm, y en los pirosomas gigantes, de hasta 18 mm de longitud. Su cuerpo puede ser aplanado lateralmente u ovalado. La abertura de la boca está rodeada por una corola de tentáculos, o solo un tentáculo puede estar presente en el lado ventral del cuerpo. A menudo, el manto frente a la abertura de la boca, también en el lado ventral, forma un pequeño tubérculo o una excrecencia bastante significativa. A la boca le sigue una gran faringe, atravesada por hendiduras branquiales, cuyo número puede llegar a 50. Estas hendiduras están ubicadas a lo largo o a lo largo de la faringe. Aproximadamente perpendiculares a las hendiduras branquiales se encuentran los vasos sanguíneos, cuyo número también varía de una a tres o cuatro docenas. La faringe tiene un endostilo y lenguas dorsales que cuelgan hacia su cavidad. Además, en la parte anterior de la faringe, a los lados, se encuentran los órganos luminosos, que son acúmulos de masas celulares. En algunas especies, el sifón cloacal también tiene órganos luminosos. Los órganos luminosos de los pirosomas están habitados por bacterias luminosas simbióticas. Debajo de la faringe se encuentra un ganglio nervioso, también hay una glándula paranerviosa, cuyo canal se abre hacia la faringe. El sistema muscular de los pirosomas de ascidiozooides está poco desarrollado. Hay músculos circulares bastante bien definidos ubicados alrededor del sifón oral y un anillo abierto de músculos cerca del sifón cloacal. Pequeños haces de músculos, dorsales y abdominales, se ubican en los lugares correspondientes de la faringe y se irradian a lo largo de los lados del cuerpo. Además, también hay un par de músculos cloacales. Entre la parte dorsal de la faringe y la pared del cuerpo hay dos órganos hematopoyéticos, que son grupos oblongos de células. Al propagarse por división, estas células se convierten en varios elementos de la sangre: linfocitos, amebocitos, etc.

La sección digestiva del intestino consta del esófago que se extiende desde la parte posterior de la faringe, el estómago y los intestinos. El intestino forma un bucle y se abre con un ano en la cloaca. En el lado ventral del cuerpo se encuentra el corazón, que es un saco de paredes delgadas. Hay testículos y ovarios, cuyos conductos desembocan también en la cloaca, que puede ser más o menos alargada y desemboca con un sifón cloacal en la cavidad común de la colonia. En la región del corazón, los pirosomas de los ascidiozooides tienen un pequeño apéndice en forma de dedo: el estolón. Juega papel importante durante la formación de colonias. Como resultado de la división del estolón en el proceso de reproducción asexual, de él brotan nuevos individuos.

Estructura de la salpa.

Al igual que los pirosomas, las salpas son animales que nadan libremente y llevan un estilo de vida pelágico. Se dividen en dos grupos: barriles, o doliolid(Cyclomiaria), y salpa propiamente dicha(Desmomiaria). Estos son animales completamente transparentes en forma de barril o pepino, en cuyos extremos opuestos hay aberturas para la boca y el ano: sifones. Solo en algunas especies de salpas, ciertas partes del cuerpo, como el estolón y los intestinos, están pintadas en ejemplares vivos de un color azul azulado. Su cuerpo está vestido con una delicada túnica transparente, a veces provista de excrecencias de diferentes longitudes. Un intestino delgado, generalmente de color marrón verdoso, es bien visible a través de las paredes del cuerpo. Las salpas varían en tamaño desde unos pocos milímetros hasta varios centímetros de longitud. La salpa más grande, Thetys vagina, fue capturada en el Océano Pacífico. La longitud de su cuerpo (junto con los apéndices) era de 33,3 cm.

Los mismos tipos de salpas se encuentran en formas individuales o en forma de colonias similares a cadenas largas. Tales cadenas de salpas son individuos separados conectados entre sí en una fila. La conexión entre los zooides en una colonia de salpas, tanto anatómica como fisiológicamente, es extremadamente débil. Los miembros de la cadena, por así decirlo, se pegan entre sí con papilas de unión y, en esencia, su colonialidad y dependencia mutua apenas se expresan. Tales cadenas pueden alcanzar longitudes de más de un metro, pero se rompen fácilmente, a veces simplemente por el impacto de una ola. Los individuos y los individuos que son miembros de la cadena difieren tanto entre sí tanto en tamaño como en apariencia que incluso fueron descritos por autores antiguos con diferentes nombres de especies.

Los representantes de otro orden, barriles o doliolids, por el contrario, construyen colonias extremadamente complejas. Uno de los más grandes zoólogos contemporáneos, VN Beklemishev, llamó a los búhos de barril una de las criaturas más fantásticas del mar. A diferencia de las ascidias, en las que la formación de colonias se produce por brotación, la aparición de colonias en todas las salpas está estrictamente relacionada con la alternancia de generaciones. Las salpas solitarias no son más que individuos asexuales surgidos de huevos que, al brotar, dan origen a la generación colonial.

Como ya se mencionó, el cuerpo de un individuo, ya sea un solo individuo o un miembro de una colonia, está vestido con una fina túnica transparente. Debajo de la túnica, como los aros de un barril, se traslucen cintas blanquecinas de músculos circulares. Tienen 8 anillos de este tipo que rodean el cuerpo del animal a cierta distancia entre sí. En los barriles, las bandas musculares forman aros cerrados, mientras que en las salpas propiamente dichas, no se cierran por la parte ventral. Al contraerse constantemente, los músculos empujan el agua que entra por la boca a través del cuerpo del animal y la expulsan a través del sifón excretor. Como

nyat algunas células sanguíneas en las que se encuentran concreciones de color marrón amarillento. Estas concreciones son llevadas por el torrente sanguíneo a la región del estómago, donde se concentran, luego penetran en el intestino y son expulsadas del cuerpo. En algunas salpas, como Cyclosalpa, se encuentran grupos de células ampuloidales, muy similares a las de las ascidias. También están ubicados en el área del intestino y, aparentemente, juegan el papel de los riñones de acumulación. Sin embargo, esto aún no se ha establecido definitivamente.

La estructura del cuerpo que acabamos de describir se refiere a la generación sexual de los habitantes de barriles. Los individuos asexuales no tienen gónadas sexuales. Se caracterizan por la presencia de dos estolones. Uno de ellos, reniforme, como en los pirosomas, se ubica en la cara ventral del cuerpo y se denomina estolón abdominal; el segundo estolón es dorsal.

Salpas propiamente dichas en su estructura, son muy similares a los barriles y difieren de ellos solo en detalles (Fig. 177, A, B). En apariencia, estos también son animales cilíndricos transparentes, a través de las paredes del cuerpo del cual se ve claramente un estómago compacto, generalmente de color oliva. La túnica de la salpa puede producir una variedad de excrecencias, a veces bastante largas en formas coloniales. Como ya se mencionó, sus aros musculares no están cerrados y su número puede ser mayor que el de los barriles. Además, la abertura de la cloaca está algo desplazada hacia el lado dorsal y no se encuentra directamente en el extremo posterior del cuerpo, como en los barriles. La partición entre la faringe y la cloaca está atravesada por solo dos hendiduras branquiales, pero estas hendiduras son de gran tamaño. Y finalmente, el ganglio cerebral en las salpas está algo más desarrollado que en las lechuzas. En las salpas tiene forma esférica con una muesca en forma de herradura en el lado dorsal. Aquí se coloca un ojo pigmentado bastante complejo.

Las salpas y los barriles tienen la capacidad de brillar. Sus órganos luminosos son muy similares a los órganos luminosos de los pirosomas y son agrupaciones de células ubicadas en el lado ventral de la región intestinal y que contienen bacterias luminosas simbióticas. Los órganos de luminiscencia están especialmente fuertemente desarrollados en especies del género Cyclosalpa, que luminiscentes más intensamente que otras especies. Forman los llamados "órganos laterales", ubicados a los lados a cada lado del cuerpo.

Como se ha señalado repetidamente, las salpas son organismos planctónicos típicos. Sin embargo, hay un grupo muy pequeño de tunicados bentónicos peculiares: los octacnemidae, que suman solo cuatro especies. Estos son animales incoloros de hasta 7 cm de diámetro, que viven en el fondo del mar. Su cuerpo está cubierto por una fina túnica traslúcida, que forma ocho tentáculos bastante largos alrededor del sifón oral. Es aplanado y se parece a las ascidias en apariencia. Pero según la estructura interna, los octacnémidos están cerca de las salpas. En la zona de unión al sustrato, la túnica produce excrecencias delgadas parecidas a pelos, pero, aparentemente, estos animales están débilmente fijados en el suelo y pueden nadar por encima del fondo en distancias cortas. Algunos científicos las consideran una subclase especial de ascidias fuertemente desviada, mientras que otros tienden a considerarlas asentadas secundariamente en el fondo de las salpas. Los octacnemidae son animales de aguas profundas que se encuentran en las regiones tropicales del Océano Pacífico y frente a las costas de la Patagonia, así como en el Océano Atlántico al sur de Groenlandia, principalmente a una profundidad de 2000-4000 mil metros.

La estructura del apéndice..

Las apendicularias son animales muy pequeños, transparentes, que nadan libremente. A diferencia de otros tunicados, nunca forman colonias. Sus tamaños corporales oscilan entre 0,3 y 2,5 cm Las larvas de Appendicularia no sufren metamorfosis regresiva en su desarrollo, es decir, la simplificación de la estructura corporal y la pérdida de una serie de órganos importantes, como la notocorda y los órganos sensoriales, causada por la transformación de una larva que flota libremente en una forma adulta inmóvil, como es el caso de la ascidia. La apendicularia adulta es muy similar en estructura a la larva de la ascidia. Como ya se mencionó, una característica tan importante de la estructura de su cuerpo como la presencia de un acorde, que pone a todos los tunicados en un grupo con cordados, se conserva en appendicularia durante toda su vida, y esto es precisamente lo que los distingue de todos los demás tunicados. , que son completamente diferentes en apariencia a sus parientes más cercanos.

El cuerpo de la apendicularia se divide en un cuerpo y una cola (Fig. 178, A). La apariencia general del animal se asemeja al renacuajo de las ranas. La cola, cuya longitud es varias veces mayor que la longitud del cuerpo redondeado del animal, está unida al lado ventral en forma de una placa larga y delgada. El apendicular lo mantiene rotado 90° alrededor de su eje largo y metido en su lado ventral. Un cordón corre a lo largo de la mitad de la cola a lo largo de toda su longitud: un cordón elástico que consta de varias celdas grandes. A los lados de la cuerda hay 2 cintas musculares, cada una de las cuales está formada por solo una docena de células gigantes.

En el extremo frontal del cuerpo se encuentra una boca que conduce a una faringe voluminosa (Fig. 178, B). La faringe se comunica directamente con el ambiente externo con dos aberturas branquiales oblongas o estigmas. No hay cavidad peribranquial con cloaca, como en las ascidias. El endostilo corre a lo largo del lado ventral de la faringe; en el lado opuesto, dorsal, se ve un crecimiento dorsal longitudinal. El endostilo conduce los grumos de comida a la sección digestiva del intestino, que se parece a un tubo curvo en forma de herradura y consiste en el esófago, el estómago corto y el intestino posterior corto, que se abre hacia afuera con un ano en el lado ventral del cuerpo.

El corazón se encuentra en el lado ventral del cuerpo debajo del estómago. Tiene la forma de un globo oval oblongo, ajustado con su lado dorsal al estómago. A la parte anterior del cuerpo desde el corazón hay vasos sanguíneos: el abdominal y el dorsal. En la parte anterior de la faringe, están conectados por un vaso anular. Hay un sistema de lagunas por las que, además de los vasos sanguíneos, circula la sangre. Además, a lo largo de los lados dorsal y ventral de la cola también pasa por el vaso sanguíneo. El corazón del appendicularis, como el resto de los tunicados, cambia periódicamente la dirección del flujo sanguíneo, contrayéndose durante varios minutos en una u otra dirección. Al mismo tiempo, actúa muy rápidamente, realizando hasta 250 contracciones por minuto.

El sistema nervioso consta de un gran ganglio cerebral supraesofágico, del que parte hacia atrás el tronco nervioso dorsal, llegando al final de la cola y pasando sobre la cuerda. En la base misma de la cola, el tronco nervioso forma una hinchazón, un pequeño haz de nervios. Varios de los mismos nódulos nerviosos, o ganglios, están presentes en toda la cola. Un pequeño órgano de equilibrio, el estatocisto, está muy cerca del lado dorsal del ganglio cerebral y hay una pequeña fosa en el lado dorsal de la faringe. Suele confundirse con el órgano del olfato. No hay otros órganos de los sentidos en el apendicular. No hay órganos excretores especiales.

Las apendicularias son hermafroditas, tienen órganos reproductores tanto femeninos como masculinos. En la parte posterior del cuerpo se encuentra el ovario, estrechamente comprimido a ambos lados por los testículos. Los espermatozoides salen de los testículos a través de los orificios en el lado dorsal del cuerpo y los huevos ingresan al agua solo después de la ruptura de las paredes del cuerpo. Por lo tanto, después de poner huevos, mueren apendicularia.

Todos los apéndices construyen casas extremadamente características, que son el resultado del aislamiento de su epitelio cutáneo (Fig. 178, B). Esta casa, algo puntiaguda en el frente, de paredes gruesas, gelatinosa y completamente transparente, primero se une estrechamente al cuerpo y luego se queda atrás para que el animal pueda moverse libremente dentro de la casa. La casa es una túnica, pero en appendicularia no contiene celulosa, sino que consiste en quitina, una sustancia similar en estructura a la córnea. En los extremos delantero y trasero, la casa está equipada con varios agujeros. Mientras está adentro, el apendicularis hace movimientos ondulatorios con su cola, por lo que se forma una corriente de agua dentro de la casa, y el agua, al salir de la casa, la hace moverse en la dirección opuesta. En el mismo lado de la casa en que se muda, hay dos aberturas en la parte superior, cubiertas con una celosía muy fina con hendiduras largas y estrechas. El ancho de estas ranuras es de 9 a 46 micras y la longitud es de 65 a 127 micras. La rejilla es un filtro para las partículas de alimentos que ingresan a la casa con agua. Appendicularia se alimenta solo del plancton más pequeño que pasa a través de los agujeros de la red. Por lo general, estos organismos tienen un tamaño de 3 a 20 micrones. Las partículas más grandes, crustáceos, radiolarios y diatomeas, no pueden penetrar dentro de la casa.

La corriente de agua, habiendo entrado en la casa, cae en una nueva celosía, en forma de peonza y terminando al final con un canal en forma de saco, por el cual el appendicularis sostiene su boca. Las bacterias, los flagelados diminutos, los rizopodos y otros organismos que han pasado por el primer filtro se acumulan en el fondo del canal, y la apendicularia se alimenta de ellos, haciendo movimientos de deglución de vez en cuando. Pero el delgado filtro frontal se obstruye rápidamente. En algunas especies, como Oikopleura rufescens, deja de funcionar a las 4 horas. Luego, el apendicular abandona la casa dañada y asigna una nueva en su lugar. Solo toma alrededor de 1 hora construir una nueva casa, y nuevamente comienza a filtrar el nanoplancton más pequeño. Durante su funcionamiento, la casa logra saltar unos 100 cm3 de agua. Para salir de la casa, appendicularia usa la llamada "puerta para escapar". La pared de la casa en un lugar está muy delgada y se convirtió en una película delgada. Después de atravesarlo con un golpe de cola, el animal abandona rápidamente la casa para construir inmediatamente una nueva. La casa apendicular se destruye muy fácilmente durante la fijación o la acción mecánica, y solo se puede ver en los organismos vivos.

Un rasgo característico de la apendicularia es la constancia de la composición celular, es decir, la constancia del número de células a partir de las cuales se construye todo el cuerpo del animal. Además, diferentes órganos también se construyen a partir de un cierto número de células. El mismo fenómeno se conoce para rotíferos y nematodos. En los rotíferos, por ejemplo, el número de núcleos celulares y especialmente su disposición es siempre constante para una especie en particular. Una especie consta de 900 células, la otra de 959. Esto se debe al hecho de que cada órgano se forma a partir de un pequeño número de células, después de lo cual la reproducción de las células se detiene de por vida. En los nematodos, no todos los órganos tienen una composición celular constante, sino solo los músculos, el sistema nervioso, el intestino posterior y algunos otros. El número de celdas en ellos es pequeño, pero el tamaño de las celdas puede ser enorme.

Reproducción y desarrollo de tunicados.

La reproducción de los tunicados es un asombroso ejemplo de cuán extraordinariamente compleja y fantástica ciclos de vida puede existir en la naturaleza. Todos los tunicados, excepto la apendicularia, se caracterizan por la reproducción tanto sexual como asexual. En el primer caso, se forma un nuevo organismo a partir de un óvulo fertilizado. Pero en los tunicados, el desarrollo a adulto ocurre con profundas transformaciones en la estructura de la larva hacia su simplificación significativa. Con la reproducción asexual, nuevos organismos, por así decirlo, brotan del individuo madre, recibiendo de ella los rudimentos de todos los órganos principales.

Todos los individuos sexuales de los tunicados son hermafroditas, es decir, poseen gónadas tanto masculinas como femeninas. La maduración de los productos reproductivos masculinos y femeninos siempre ocurre en diferentes momentos y, por lo tanto, la autofecundación es imposible. Ya sabemos que en las ascidias, salpas y pirosomas, los conductos gonadales desembocan en la cavidad cloacal, y en las apendicularias, los espermatozoides entran al agua a través de conductos que desembocan en la cara dorsal del cuerpo, mientras que los óvulos solo pueden salir tras la rotura de los mismos. las paredes, lo que conduce a la muerte del animal. La fecundación en los tunicados, a excepción de las salpas y los pirosomas, es externa. Esto significa que el esperma se encuentra con el óvulo en el agua y lo fertiliza allí. En salpas y pirosomas se forma un solo óvulo, que es fecundado y se desarrolla en el cuerpo de la madre. En algunas ascidias, la fecundación de los huevos también ocurre en la cavidad cloacal de la madre, donde los espermatozoides de otros individuos penetran con el flujo de agua a través de los sifones, y los huevos fertilizados son excretados a través del sifón anal. A veces los embriones se desarrollan en la cloaca y solo entonces salen al exterior, es decir, se produce una especie de nacimiento vivo.

Reproducción y desarrollo de apendicularias. En apendicularia, se desconoce el nacido vivo. El huevo puesto (alrededor de 0,1 mm de diámetro) comienza a dividirse como un todo, y al principio la división se realiza de manera uniforme. Todas las etapas de su desarrollo embrionario (blástula, gástrula, etc.) pasan muy rápido y, como resultado, se desarrolla un embrión masivo. Ya tiene un cuerpo con una cavidad faríngea y una vesícula cerebral y un apéndice de la cola, en el que están dispuestas en fila 20 células de cuerda, una tras otra. Las células musculares están adyacentes a ellos. Luego, a partir de cuatro celdas, se forma un tubo neural, que se encuentra a lo largo de toda la cola por encima del cordón.

En esta etapa, la larva abandona la cáscara del huevo. Todavía está muy poco desarrollado, pero al mismo tiempo tiene los rudimentos de todos los órganos. La cavidad digestiva es rudimentaria. No hay boca ni ano, pero la vesícula cerebral con el estatocisto, el órgano del equilibrio, ya está desarrollada. La cola de la larva se encuentra en la continuación del eje anterior-posterior de su cuerpo, y sus lados derecho e izquierdo están girados hacia la derecha y hacia la izquierda, respectivamente.

Esto es seguido por la transformación de la larva en un apéndice adulto. Se forma un asa intestinal que crece hacia la pared abdominal del cuerpo, donde se abre hacia el exterior por el ano. Al mismo tiempo, la faringe crece hacia adelante, alcanza la superficie exterior y atraviesa la abertura de la boca. Se forman los bronquios, que se abren a ambos lados del cuerpo con aberturas branquiales hacia afuera y también conectan la cavidad faríngea con el ambiente externo. El desarrollo del circuito digestivo se acompaña del empuje de la cola desde el extremo del cuerpo hasta su lado ventral. Al mismo tiempo, la cola gira 90° a la izquierda alrededor de su eje, de modo que su cresta dorsal queda en el lado izquierdo, y los lados derecho e izquierdo de la cola ahora miran hacia arriba y hacia abajo. El tubo neural se extiende hasta convertirse en un cordón nervioso, se forman haces de nervios y la larva se convierte en un apéndice adulto.

Todo el desarrollo y metamorfosis de las larvas apendiculares se caracteriza por una alta velocidad de todos los procesos que ocurren durante este desarrollo. La larva sale del huevo antes del final de su formación. Tal velocidad de desarrollo no es causada por el impacto de algunas causas externas cada vez. Está determinada por la naturaleza interna de estos animales y es hereditaria.

Como veremos más adelante, las apendicularias adultas tienen una estructura muy similar a las larvas de ascidias. Solo algunos detalles de la estructura los distinguen entre sí. Existe el punto de vista de que la apendicularia permanece en la etapa larvaria de desarrollo durante toda su vida, pero su larva ha adquirido la capacidad de reproducción sexual. Este fenómeno se conoce en la ciencia como neotenia. Un ejemplo bien conocido es el anfibio ambistoma, cuyas larvas, llamadas ajolotes, son capaces de reproducirse sexualmente. Viviendo en cautiverio, los ajolotes nunca se vuelven ambistas. Tienen branquias y una aleta caudal y viven en el agua, se reproducen maravillosamente y dan descendencia similar a ellos. Pero si se les alimenta con un preparado de glándula tiroides, los ajolotes completan su transformación, pierden las branquias y, saliendo a tierra, se convierten en ambistas adultos. Neoteny también se ha observado en otros anfibios: tritones, ranas y sapos. De los invertebrados, se encuentra en algunos gusanos, crustáceos, arañas e insectos.

La reproducción sexual en las etapas larvarias es a veces beneficiosa para los animales. Neotenia puede no estar en todos los individuos de una especie dada, pero. solo aquellos que viven en condiciones especiales, quizás desfavorables para ellos, por ejemplo, a bajas temperaturas. El resultado es la posibilidad de reproducción en un entorno inusual. Al mismo tiempo, el animal no gasta mucha energía para completar la transformación completa de la larva en un adulto, y aumenta la tasa de maduración.

La neotenia probablemente desempeñó un papel importante en la evolución de los animales. Una de las teorías más serias sobre el origen de todo el tronco de los deuterostomas: la deuterostomía, que incluye a todos los cordados, incluidos los vertebrados, los deriva de los ctenóforos o ctenóforos intestinales que nadan libremente. Algunos científicos creen que los ancestros de los celenterados eran formas sésiles, y los ctenóforos se originaron a partir de las larvas de los celenterados más antiguos que flotaban en el agua, los cuales adquirieron la capacidad de reproducción sexual como resultado de una neotenia progresiva.

Reproducción y desarrollo de la ascidia.

El desarrollo de la ascidia ocurre de una manera más compleja. Cuando una larva emerge de la cáscara del huevo, es bastante similar a un adulto apendicular (Fig. 179, A). Al igual que los apéndices, se asemeja en apariencia a un renacuajo, cuyo cuerpo ovalado alargado está algo comprimido por los lados. La cola es alargada y está rodeada por una fina aleta. Una cuerda corre a lo largo del eje de la cola. El sistema nervioso de la larva está formado por el tubo neural, que se encuentra por encima de la notocorda en la cola y forma una vesícula cerebral con un estatocisto en el extremo anterior del cuerpo. A diferencia de la apendicular, las ascidias también tienen un ojo pigmentado que puede responder a la luz. En el frente del lado dorsal hay una boca que conduce a la faringe, cuyas paredes están perforadas por varias filas de hendiduras branquiales. Pero, a diferencia de la apendicularia, las hendiduras branquiales, incluso en las larvas de ascidias, no se abren directamente hacia afuera, sino hacia una cavidad circunbranquial especial, cuyos rudimentos en forma de dos sacos que sobresalen de la superficie del cuerpo son claramente visibles a cada lado de el cuerpo. Se llaman invaginaciones no ribranquiales. En el extremo anterior del cuerpo de la larva, son visibles tres papilas de unión pegajosas.

Al principio, las larvas nadan libremente en el agua, moviéndose con la ayuda de su cola.

Sus tamaños corporales alcanzan uno o varios milímetros. Las observaciones especiales mostraron que las larvas no nadan en el agua por mucho tiempo, de 6 a 8 horas. Durante este tiempo, pueden cubrir distancias de hasta 1 km, aunque la mayoría se asienta en el fondo relativamente cerca de sus padres. Sin embargo, incluso en este caso, la presencia de una larva que nada libremente contribuye a la dispersión de las ascidias inmóviles a distancias considerables y ayuda a que se extiendan por todos los mares y océanos.

Asentándose en el fondo, la larva se adhiere a varios objetos duros con la ayuda de sus papilas pegajosas. Por lo tanto, la larva se sienta con la parte delantera del cuerpo y, a partir de ese momento, comienza a llevar una forma de vida inmóvil y unida. En este sentido, hay una reestructuración radical y una simplificación significativa de la estructura del cuerpo (Fig. 179, B-G). La cola junto con el acorde desaparece gradualmente. El cuerpo adquiere una forma de saco. El estatocisto y el ojo desaparecen, y en lugar de la vesícula cerebral, sólo quedan el ganglio nervioso y la glándula paranerviosa. Ambas invaginaciones peribranquiales empiezan a crecer con fuerza a los lados de la faringe y la rodean. Las dos aberturas de estas cavidades convergen gradualmente y finalmente se fusionan en el lado dorsal en una abertura cloacal. Las hendiduras branquiales recién formadas se abren en esta cavidad. El intestino también se abre en la cloaca.

Sentada en el fondo con su parte frontal, en la que se encuentra la boca, la larva de ascidia se encuentra en una posición muy desventajosa en términos de captura de alimentos. Por lo tanto, en la larva asentada, ocurre otro cambio importante en el plan general de la estructura del cuerpo: su boca comienza a moverse lentamente de abajo hacia arriba y, al final, se ubica en el extremo superior del cuerpo (Fig. 179, G-G). El movimiento ocurre a lo largo del lado dorsal del animal y conlleva el desplazamiento de todos los órganos internos. La faringe en movimiento empuja el ganglio cerebral frente a ella, que finalmente se encuentra en el lado dorsal del cuerpo entre la boca y la cloaca. Esto completa la transformación, como resultado de lo cual el animal resulta ser completamente diferente en apariencia a su propia larva.

La ascidia formada de esta manera también puede reproducirse de una manera diferente, asexual, a través de la yema. En el caso más simple, una protuberancia en forma de salchicha, o estolón en forma de riñón, crece desde el lado ventral del cuerpo en su base (Fig. 180). Este estolón está rodeado por la cubierta exterior del cuerpo de las ascidias (ectodermo), la cavidad del cuerpo del animal continúa hacia él y, además, una protuberancia ciega de la parte posterior de la faringe. Un largo proceso en el estolón da el corazón. Por lo tanto, los rudimentos de los sistemas de órganos más importantes ingresan al estolón renal. En la superficie del estolón, se forman pequeños tubérculos o yemas, en los cuales todos los rudimentos de los órganos enumerados anteriormente también dan sus procesos. A través de una reestructuración compleja, estos rudimentos forman nuevos órganos del riñón. Se desarrolla un nuevo intestino a partir de la excrecencia de la faringe, un nuevo saco cardíaco se desarrolla a partir de la excrecencia cardíaca. En el tegumento del cuerpo del riñón, se abre la abertura de la boca. Por invaginación del ectodermo desde el exterior hacia el interior, se forman una cloaca y cavidades peribranquiales. En las formas individuales, una yema de este tipo, al crecer, se separa del estolón y da lugar a una nueva ascidia única, mientras que en las formas coloniales, la yema permanece asentada sobre el estolón, crece, comienza a brotar de nuevo y, finalmente, una nueva colonia de ascidias. se forman las ascidias. Es interesante que los brotes en formas coloniales con una túnica gelatinosa común siempre se separan en su interior, pero no permanecen en el lugar donde se formaron, sino que se desplazan a través del espesor de la túnica hasta su lugar definitivo. Su riñón siempre llega a la superficie de la túnica, donde se abren la boca y el ano. En algunas especies, estas aberturas se abren independientemente de las aberturas de otros riñones, en otras, solo una boca se abre hacia afuera, mientras que la abertura cloacal se abre en una cloaca común a varios zooides (Fig. 174, B). A veces esto puede formar canales largos. En muchas especies, los zooides forman un círculo apretado alrededor de la cloaca común, y los que no encajan en él son empujados y dan lugar a un nuevo círculo de zooides y una nueva cloaca. Tal acumulación de zooides forma el llamado cormidium.

A veces, tales cormidia son muy complejas e incluso tienen un sistema vascular colonial común. El cormidium está rodeado por un vaso sanguíneo anular, en el que fluyen dos vasos de cada zooide. Además, tales sistemas vasculares de cormidia individuales también se comunican entre sí, y surge un sistema vascular circulatorio colonial general complejo, de modo que todos los ascidiozooides están interconectados. Como podemos ver, la conexión entre los miembros individuales de las colonias en varias ascidias complejas puede ser muy simple, cuando los individuos individuales son completamente independientes y solo están inmersos en una túnica común, y los riñones, además, tienen la capacidad de moverse en ella. , o complejo, con un solo sistema sanguíneo.

Además de brotar a través del estolón, también son posibles otros tipos de brotación, el llamado manto, pilórico, postabdominal, dependiendo de las partes del cuerpo que dieron origen al riñón. Con la brotación del manto, el riñón aparece como una protuberancia lateral de la pared del cuerpo en la faringe. Consta de solo dos capas: la externa, el ectodermo y la interna, una excrecencia del ojo de la cavidad faríngea, a partir de la cual se forman posteriormente todos los órganos del nuevo organismo. Al igual que en el estolón, la yema se redondea gradualmente y se separa del progenitor por una fina constricción, que luego se convierte en un tallo. Tal brotación comienza ya en la etapa de la larva y se acelera especialmente después de que la larva se asienta en el fondo. La larva que da lugar al riñón (en este caso se llama oozooide) muere y el riñón en desarrollo (o blastozoide) da lugar a una nueva colonia. En otras ascidias, el riñón se forma en la superficie ventral de la parte intestinal del cuerpo, también muy temprano, cuando la larva aún no ha eclosionado. En este caso, la composición del riñón, cubierta con epidermis, incluye ramas del extremo inferior del epicardio, es decir, la pared externa del corazón. El riñón primario se alarga, se subdivide en 4-5 partes, cada una de las cuales se convierte en un organismo independiente, y la larva, un oozoide, que dio origen a estos riñones, se desintegra y les sirve como masa nutritiva. A veces, el riñón puede incluir partes sistema digestivo estómago e intestino posterior. Este tipo de gemación se llama pilórica. Curiosamente, esto es muy caso dificil brotar un organismo completo se produce como resultado de la fusión de dos riñones en uno. Por ejemplo, en Trididemnum, el primer riñón incluye excrecencias del esófago y el segundo, excrecencias del epicardio. Después de que ambos riñones se fusionan, el esófago, el estómago y los intestinos del organismo hijo, así como el corazón, se forman a partir del primero, y la faringe, atravesada por branquias, y el sistema nervioso se forman a partir del segundo. Después de eso, el organismo de la hija, que ya tiene un conjunto completo de órganos, se separa de la madre. Sin embargo, otras partes del cuerpo también pueden dar lugar a un riñón. En algunos casos, incluso las excrecencias de la notocorda de la larva pueden ingresar al riñón y formar el sistema nervioso y las glándulas sexuales de la hija.

A veces, los procesos de brotación son tan similares a la simple división del organismo en partes que es difícil decir qué tipo de reproducción está disponible en este caso. En este caso, la parte intestinal del cuerpo se alarga mucho, acumula nutrientes que se obtienen como resultado del colapso de la región torácica. Luego se produce una división de la región abdominal en varios fragmentos, habitualmente llamados riñones, de los que surgen nuevos individuos. En Amaroucium, poco después de adherirse a la larva, se forma un largo crecimiento en el extremo posterior de su cuerpo. Aumenta de tamaño y, como resultado, la ascidia desarrolla fuertemente la parte posterior del cuerpo, el post-abdomen, en el que se desplaza el corazón. Cuando la longitud del post-abdomen excede en gran medida la longitud del cuerpo de la larva, se separa del individuo materno y se divide en 3-4 partes, a partir de las cuales se forman brotes jóvenes: blastozoides. Avanzan desde el post-abdomen y se ubican junto al organismo materno, en el cual se vuelve a formar el corazón. El desarrollo de los blastozoides se produce de manera desigual, y cuando algunos de ellos ya lo han completado, otros recién comienzan a desarrollarse.

Los procesos de brotación en ascidia son extremadamente diversos. A veces, incluso especies cercanas del mismo género tienen diferentes caminos en ciernes. Algunas ascidias pueden formar yemas atrofiadas e inactivas que les permiten sobrevivir en condiciones adversas.

Al brotar en ascidia, se observa el siguiente fenómeno interesante. Como se sabe, en el proceso de desarrollo embrionario, varios órganos del organismo animal surgen de partes diferentes pero completamente específicas del embrión (capas germinales) o capas del cuerpo del embrión que forman su pared en las primeras etapas. de desarrollo.

La mayoría de los organismos tienen tres capas germinales: la exterior o ectodermo, la interior o endodermo y la media o mesodermo. En el embrión, el ectodermo cubre el cuerpo, mientras que el endodermo recubre la cavidad intestinal interna y proporciona nutrición. El mesodermo proporciona un vínculo entre ellos. En el proceso de desarrollo del ectodermo, como regla general, el sistema nervioso, se forman tegumentos de la piel, y en ascidias y sacos peribranquiales, desde el endodermo, el sistema digestivo y los órganos respiratorios, desde el mesodermo, músculos, esqueleto y órganos genitales. Con varios métodos de brotación en ascidia, se viola esta regla. Por ejemplo, durante la brotación del manto, todos los órganos internos (incluidos el estómago y los intestinos que surgen del endodermo del embrión) dan lugar a una excrecencia de la cavidad peribranquial, que es de origen ectodérmico. Y viceversa, en el caso de que la excrecencia epicárdica sea parte del riñón (y el corazón de la ascidia en el proceso de desarrollo embrionario se forma como una excrecencia de la faringe del endodermo), la mayoría de los órganos internos, incluido el sistema nervioso. y sacos peribranquiales, se forman como un derivado del endodermo.

Reproducción y desarrollo de pirosomas.

Los pirosomas también tienen reproducción asexual por gemación. Pero en ellos, la brotación ocurre con la participación de un crecimiento permanente especial del cuerpo: el estolón en forma de riñón. También se caracteriza por lo que sucede en etapas muy tempranas del desarrollo. Los huevos de pirosom son muy grandes, de hasta 0,7 mm e incluso hasta 2,5 mm, y son ricos en yema. En el proceso de su desarrollo, se forma el primer individuo, el llamado ciatozooide. El ciatozooide corresponde al oozooide de la ascidia, es decir, es un individuo materno asexual que se desarrolló a partir de un óvulo. Deja de desarrollarse muy temprano y colapsa. Toda la parte principal del huevo está ocupada por una yema nutritiva, sobre la cual se desarrolla el citozooide.

En la especie recientemente descrita Pyrosoma vitjazi, un ciatozooide se localiza en la masa de la yema, que es una ascidia completamente desarrollada de aproximadamente 1 mm de tamaño en promedio (Fig. 181, A). Incluso hay una pequeña abertura en la boca que se abre hacia afuera debajo de la cáscara del huevo. Hay 10-13 pares de hendiduras branquiales y 4-5 pares de vasos sanguíneos en la faringe. El intestino está completamente formado y se abre en una cloaca, un sifón, que tiene la forma de un embudo ancho. También hay un ganglio nervioso con una glándula paranerviosa y un corazón que late vigorosamente. Por cierto, todo esto habla del origen del pirosom de las ascidias. En otras especies, durante el período de máximo desarrollo del ciatozooide, solo se pueden distinguir los rudimentos de la faringe con dos hendiduras branquiales, los rudimentos de dos cavidades peribranquiales, el sifón cloacal, el ganglio nervioso con la glándula paranerviosa y el corazón. . La boca y el intestino digestivo están ausentes, aunque se perfila el endostilo. También se desarrolla una cloaca con una amplia abertura, que se abre hacia el espacio debajo de las membranas del huevo. En esta etapa, los procesos de desarrollo asexual ya comienzan en la cáscara de huevo de los pirosomas. En el extremo posterior del ciatozooide, se forma un estolón: el ectodermo da lugar a un crecimiento en el que entran las continuaciones del endostilo, el saco pericárdico y las cavidades peribranquiales. Del ectodermo del estolón en el futuro riñón surge un cordón nervioso, independiente del sistema nervioso del propio ciatozooide. En este momento, el estolón se divide por constricciones transversales en cuatro secciones, a partir de las cuales se desarrollan los primeros brotes de blastozooides, que ya son miembros de la nueva colonia, es decir, ascidiozooides. El estolón gradualmente se vuelve transversal al eje del cuerpo del ciatozooide y la yema y se retuerce alrededor de ellos (Fig. 181, B-F). Además, cada riñón se vuelve perpendicular al eje del cuerpo del citozooide. A medida que se desarrollan los riñones, el individuo materno, el ciatozooide, se destruye y la masa de yema se utiliza gradualmente como alimento para los primeros cuatro brotes de ascidiozooide, los ancestros de la nueva colonia. Cuatro ascidiozooides primarios toman una posición cruciforme geométricamente correcta y forman una cavidad cloacal común. Esta es una colonia realmente pequeña (Fig. 181, F-G). De esta forma, la colonia abandona el cuerpo de la madre y se libera de la cáscara del huevo. Los ascidiozooides primarios, a su vez, forman estolones en sus extremos posteriores que, entrelazados, dan lugar a ascidiozooides secundarios, etc. Tan pronto como se aísla el ascidiozooide, se forma un nuevo estolón en su extremo y cada estolón forma una cadena de cuatro brotes nuevos. La colonia está creciendo progresivamente. Cada ascidiozooide alcanza la madurez sexual y tiene gónadas masculinas y femeninas.

En un grupo de pirosomas, los ascidiozooides conservan su conexión con el individuo madre y permanecen en el lugar donde se originaron. En el proceso de formación de los riñones, el estolón se alarga y los riñones se conectan entre sí mediante cuerdas. Los ascidiozooides se disponen uno tras otro hacia el extremo anterior cerrado de la colonia, mientras que los ascidiozooides primarios se desplazan hacia su parte posterior abierta.

En otro grupo de pirosomas, que incluye a la mayoría de sus especies, los riñones no permanecen en su lugar. Una vez que alcanzan una determinada etapa de desarrollo, se separan del estolón, que nunca se alarga. Al mismo tiempo, son recogidos por células especiales: forocitos. Los forocitos son células grandes similares a las amebas. Tienen la capacidad de moverse a través del grosor de la túnica con la ayuda de sus pseudópodos, o seudópodos, de la misma manera que lo hacen las amebas. Recogiendo el riñón, los forocitos lo llevan a través de la túnica que cubre la colonia hasta un lugar estrictamente definido debajo de los ascidiozooides primarios, y tan pronto como el último ascidiozooide se desprende del estolón, los forocitos lo llevan por el lado izquierdo hasta la parte dorsal de su productor, donde finalmente se establece de tal manera que los viejos ascidiozooides se mueven cada vez más hacia la parte superior de la colonia, y los jóvenes se encuentran en su parte trasera.

Cada nueva generación de ascidiozooides se transfiere con corrección geométrica a un lugar estrictamente definido en relación con la generación anterior y se organiza en pisos (Fig. 181, 3). Tras la formación de las tres primeras plantas, empiezan a aparecer entre ellas plantas secundarias, luego terciarias, etc. Los pisos primarios tienen 8 ascidiozooides cada uno, los pisos secundarios tienen 16 cada uno, los pisos terciarios tienen 32 cada uno, y así sucesivamente de manera exponencial. El diámetro de la colonia aumenta. Sin embargo, con el crecimiento de la colonia, la claridad de estos procesos se ve perturbada, algunos ascidiozooides se confunden y caen en los suelos de otras personas. En los mismos individuos de la colonia de pirosomas que se reprodujeron por gemación, las gónadas se desarrollan más y proceden a la reproducción sexual. Como ya sabemos, cada uno de los muchos pirosomas ascidiozooides formados por gemación desarrolla solo un huevo grande.

De acuerdo con el método de formación de colonias, es decir, si los ascidiozooides mantienen una conexión con el organismo madre durante mucho tiempo o no, los pirosomas se dividen en dos grupos: Pyrosoma fixata y Pyrosoma ambulata. Los primeros se consideran más primitivos, ya que la transferencia de riñones con la ayuda de forocitos es una adquisición más compleja y posterior de pirosomas.

La formación de una colonia primaria de cuatro miembros se consideró tan constante para los pirosomas que este carácter incluso entró en la caracterización de todo el orden Pyrosomida. Recientemente, sin embargo, se han obtenido nuevos datos sobre el desarrollo de los pirosomas. Resultó, por ejemplo, que en Pyrosoma vitjazi el estolón en ciernes puede alcanzar una longitud muy larga, y el número de brotes formados simultáneamente en él es de aproximadamente 100. Tal estolón forma bucles irregulares debajo de la membrana del huevo (Fig. 181, A ). Desafortunadamente, aún se desconoce cómo forman una colonia.

Reproducción y elaboración de barriles y salpas.

En los barriles, los procesos de reproducción son aún más complejos e interesantes. A partir del huevo, desarrollan una larva caudada, como una ascidia, que tiene una cuerda en la sección de la cola (Fig. 182, A). Sin embargo, la cola pronto desaparece, y el cuerpo de la larva crece con fuerza y ​​se convierte en una chinche de barril adulta, que en su estructura difiere notablemente del individuo sexual que describimos anteriormente. En lugar de ocho aros musculares, tiene nueve, hay un pequeño órgano de equilibrio en forma de saco: los estatocistos, las hendiduras branquiales son la mitad de las de un individuo sexual. No tiene absolutamente ninguna glándula sexual y, finalmente, en el medio del lado ventral del cuerpo y en el lado dorsal de su extremo posterior, se desarrollan dos excrecencias especiales, estolones (Fig. 182, B). Este individuo asexual tiene un nombre especial: un alimentador. El estolón abdominal filiforme del comedero, que es un estolón renal, incluye excrecencias de muchos órganos del animal, una continuación de la cavidad corporal, la faringe, el corazón, etc., un total de ocho rudimentos diferentes. Este estolón muy temprano comienza a brotar en diminutos brotes primarios, o los llamados probrotes. En este momento, muchos forocitos grandes que ya nos son familiares se aglomeran en su base. Los porocitos en grupos de dos o tres toman los riñones y los transportan primero a lo largo del lado derecho del comedero y luego a lo largo de su lado dorsal hasta el estolón dorsal (Fig. 182, 5, D). Si al mismo tiempo los riñones se extravían, mueren. Mientras los riñones se mueven y se desplazan hacia el estolón dorsal, continúan dividiéndose todo el tiempo. Resulta que los riñones formados en el estolón abdominal no pueden desarrollarse y vivir en él.

Las primeras porciones de los riñones están asentadas por forocitos en el estolón dorsal en dos filas laterales en su lado dorsal. Estos brotes laterales se desarrollan muy rápidamente aquí en pequeños barriles en forma de cuchara con una boca enorme, branquias e intestinos bien desarrollados (Fig. 182, E). Otros órganos en ellos se atrofian. Están unidos al estolón dorsal del comedero por su propio estolón dorsal, que tiene forma de proceso. El estolón dorsal del alimentador crece fuertemente en este momento, se alarga y se expande. Al final, puede alcanzar los 20-40 cm de longitud. Es una extensión larga del cuerpo, en la que entran dos grandes lagunas de sangre del alimentador.

Mientras tanto, más y más forocitos con yemas se arrastran, pero ahora estas yemas ya no están asentadas a los lados, sino en el medio del estolón, entre las dos filas de individuos descritas anteriormente. Estos riñones se denominan medianos o forozoides. Son más pequeños que los laterales y se desarrollan en chinches de barril, similares a los individuos sexualmente maduros, pero sin gónadas sexuales. Estos barriles crecen hasta el estolón del comedero con un tallo fino especial.

Durante todo este tiempo, el comedero suministra nutrientes a toda la colonia. Entran aquí por las lagunas de sangre del estolón dorsal y por los tallos de los riñones. Pero poco a poco el alimentador se va agotando. Se convierte en un tonel musculoso vacío, que sólo sirve para mover la ya importante colonia formada en el estolón dorsal.

En la superficie de este barril, cada vez más riñones continúan moviéndose, que continúan formando el estolón abdominal. Desde el momento en que el comedero se convierte en una bolsa vacía, su papel en la alimentación de la colonia lo asumen individuos laterales de boca grande, que se denominan gastrozoides (zooides de alimentación). Capturan y digieren los alimentos. Los nutrientes digeridos por ellos no solo se utilizan por sí mismos, sino que también se transfieren a los riñones medios. Y los forocitos aún traen nuevas generaciones de riñones al estolón dorsal. Ahora estas yemas ya no están asentadas sobre el estolón mismo, sino sobre esos tallos que unen las yemas medianas (Fig. 182, E). Son estos riñones los que se convierten en verdaderos barriles sexuales. Después de que el tallo de la yema mediana, o phorozoid, ha fortalecido el probud sexual, se separa, junto con su tallo, del estolón común y se convierte en una pequeña colonia independiente que flota libremente (Fig. 182, G). La tarea del forozoide es asegurar el desarrollo de los pronefros sexuales. A veces se le llama alimentador de segundo orden. Durante el período libre de vida de los phorozoids, el probud sexual, asentado en su tallo, se divide en varios brotes genitales: gonozoids. Cada uno de estos riñones crece hasta convertirse en un típico barril sexual, que ya se ha descrito en la parte anterior. Al alcanzar la madurez, los gonozoides, a su vez, se separan de su phorozoid y comienzan a llevar la vida de saltadores de barriles solitarios e independientes capaces de reproducirse sexualmente. Hay que decir que tanto en gastrozoides como en phorozoids, las gónadas también se forman en el proceso de su desarrollo, pero luego desaparecen. Estos individuos solo ayudan al desarrollo de la tercera generación sexual real.

Después de que todas las yemas medianas se desprenden del estolón dorsal del comedero, el comedero muere junto con las yemas laterales. El número de individuos formados en un alimentador es extremadamente grande. Es igual a varias decenas de miles.

Como podemos ver, el ciclo de desarrollo de los bosques de barriles es extremadamente complejo y se caracteriza por un cambio en las generaciones sexuales y asexuales.

Un breve resumen de la misma es el siguiente:

1. El individuo sexual se desarrolla en el tallo ventral del phorozoid.

2. El individuo sexual pone huevos, y como resultado de su desarrollo se obtiene una larva asexual con cola.

3. Un alimentador asexual se desarrolla directamente a partir de la larva.

4. Se desarrolla una generación de gastrozoides laterales asexuales en el estolón dorsal del alimentador.

5. Nueva generación de forozoides medianos asexuales.

6. Aspecto y desarrollo sobre el estolón ventral de un forozoide de los gonozoideos sexuales desprendido del alimentador.

7. Formación de un individuo sexual a partir de un gonozoide.

8. Puesta de huevos.

EN desarrollo de salpas también hay un relevo generacional, pero no tiene una complejidad tan asombrosa como la de los toneleros. Las larvas de Salp no tienen una cola que contenga una notocorda. Al desarrollarse a partir de un solo óvulo en el cuerpo de la madre, en su cavidad cloacal, el embrión salp entra en estrecha relación con las paredes del ovario materno, a través de las cuales ingresan los nutrientes. Esta unión del cuerpo del embrión con los tejidos de la madre se denomina placenta o placenta. No hay una etapa larvaria de vida libre en las salpas, y su embrión tiene solo un rudimento (un remanente que no ha recibido un desarrollo completo) de la cola y la cuerda. Este es el llamado eleoblasto, que consiste en células grandes ricas en grasa (Fig. 183, A). Un embrión recién desarrollado, esencialmente todavía un embrión que ha entrado al agua a través del sifón cloacal, tiene un pequeño estolón renal en el lado ventral cerca del corazón y entre el remanente de la placenta y el eleoblasto. En las formas adultas, el estolón alcanza una longitud considerable y suele estar retorcido en espiral. Esta salpa solitaria es también el mismo alimentador que el lucio formado a partir de la larva (Fig. 183, B). En el estolón se forman numerosas yemas a partir de engrosamientos laterales, dispuestas en dos filas paralelas. Por lo general, alguna parte específica del estolón es capturada primero por brotación, dando lugar a un cierto número de yemas coetáneas. Su número es diferente: en diferentes especies, desde varias unidades hasta varios cientos. Luego comienza a brotar la segunda sección, la tercera, etc. Todos los riñones - blastozoides - de cada sección individual o enlace se desarrollan simultáneamente y son de igual tamaño. Mientras que en la primera sección ya alcanzan un desarrollo importante, los blastozoides de la segunda sección están mucho menos desarrollados, etc., y en la última sección del estolón apenas están emergiendo los riñones (Fig. 183, B).

En el curso de su desarrollo, los blastozoides se reorganizan, mientras permanecen conectados entre sí por un estolón. Cada par de zooides adquiere una posición definida en relación con el otro par. Gira sus extremos libres en direcciones opuestas. Además, en cada individuo, al igual que en la ascidia, se produce un desplazamiento de órganos, lo que provoca un cambio en su posición relativa inicial. Toda la sustancia del estolón se destina a la formación de los riñones. En las salpas, todo el desarrollo de los riñones tiene lugar en el estolón ventral, y no necesitan un estolón dorsal especial. Los riñones se separan de él no uno por uno, sino en cadenas enteras, según cómo surgieron, y forman colonias temporales (Fig. 183, D). Todos los individuos en ellos son absolutamente iguales, y cada uno se desarrolla en un animal sexualmente maduro.

Curiosamente, mientras que el tubo neural, el cordón genital, las cavidades peribranquiales, etc., ya se han dividido en diferentes individuos, la faringe sigue siendo común dentro de la misma cadena. Así, los miembros de la cadena están primeramente conectados orgánicamente entre sí por un estolón. Pero los segmentos maduros desprendidos de la cadena consisten en individuos conectados entre sí solo por papilas de unión adherentes. Cada individuo tiene ocho retoños de este tipo, lo que determina la conexión de toda la colonia. Esta conexión es anatómica y fisiológicamente extremadamente débil. La colonialidad de tales cadenas, en esencia, apenas se expresa. Las cadenas extendidas linealmente (colonias de salpas) pueden consistir en cientos de individuos individuales. Sin embargo, en algunas especies, las colonias pueden tener forma de anillo. En este caso, los individuos están interconectados por excrecencias de la túnica, dirigidas, como los rayos de una rueda, al centro del anillo a lo largo del cual se ubican los miembros de la colonia. Tales colonias constan de solo unos pocos miembros: en Cyclosalpa pinnata, por ejemplo, ochenta y nueve individuos (Cuadro 29).

Si ahora comparamos los métodos de reproducción asexual de diferentes túnicas, entonces, a pesar de la gran complejidad y heterogeneidad de este proceso en diferentes grupos, uno no puede dejar de notar características comunes. A saber: en todas ellas, el método de reproducción más común es la división del estolón nacido de la yema en un mayor o menor número de secciones que dan lugar a individuos individuales. Dichos estolones están presentes en ascidias, pirosomas y salpas.

Las colonias de todos los tunicados surgen como resultado de la reproducción asexual. Pero si en las ascidias aparecen simplemente como resultado de la yema, y ​​cada zooide en la colonia puede desarrollarse tanto asexual como sexualmente, entonces en los pirosomas y especialmente en las salpas, su aparición está asociada con una alternancia compleja de generaciones sexuales y asexuales.

Estilo de vida túnica.

Veamos ahora cómo viven los diferentes tunicados y qué significado práctico tienen. Ya hemos dicho anteriormente que algunos de ellos viven en el fondo del mar y otros en la columna de agua. Las ascidias son animales inferiores. Las formas adultas pasan toda su vida inmóviles, adhiriéndose a algún objeto sólido en el fondo e impulsando agua a través de su faringe perforada por branquias para filtrar las células más pequeñas de fitoplancton o pequeños animales y partículas de materia orgánica de las que se alimentan las ascidias. No pueden moverse, y solo cuando tienen miedo de algo o tragan algo demasiado grande, la ascidia puede encogerse en una bola. En este caso, el agua sale expulsada con fuerza del sifón.

Por regla general, las ascidias simplemente se adhieren a piedras u otros objetos duros con la parte inferior de su túnica. Pero a veces su cuerpo puede elevarse por encima del suelo sobre un tallo delgado. Tal dispositivo permite que los animales "atrapen" un mayor volumen de agua y no se ahoguen en un suelo blando. Es especialmente característico de las ascidias de aguas profundas, que viven en limos delgados que cubren el fondo del océano a grandes profundidades. Para no hundirse en el suelo, también pueden tener otro dispositivo. Los procesos de la túnica, con los que se suelen unir las ascidias a las piedras, crecen y forman una especie de "paracaídas" que mantiene al animal en la superficie inferior. Estos "paracaídas" también pueden aparecer en habitantes típicos de suelos duros, generalmente asentándose sobre piedras, cuando hacen la transición a la vida en suelos blandos y limosos. Las excrecencias del cuerpo en forma de raíces permiten que los individuos de la misma especie entren en un hábitat nuevo e inusual para ellos y amplíen los límites de su área de distribución, si otras condiciones son favorables para su desarrollo.

Recientemente, se han descubierto ascidias entre una fauna muy específica que habita en los pasajes más delgados entre los granos de suelo. Tal fauna se llama intersticial. Ahora ya se conocen siete especies de ascidia, que han elegido como hábitat un biotopo tan peculiar. Estos son animales extremadamente pequeños: el tamaño de su cuerpo es de solo 0,8-2 mm de diámetro. Algunos de ellos son móviles.

Las ascidias individuales a veces forman grandes agregados, que crecen en drusas enteras y se asientan en grandes racimos. Como ya se mencionó, muchas especies de ascidia son coloniales. Con más frecuencia que otras, se encuentran colonias gelatinosas masivas, cuyos miembros individuales están sumergidos en una túnica común bastante gruesa. Tales colonias forman excrecencias costrosas en las piedras o se encuentran en forma de bolas peculiares, tortas y excrecencias en las patas, a veces con forma de champiñones. En otros casos, los individuos individuales de las colonias pueden ser casi independientes.

Algunas ascidias, como la Claveiina, tienen la capacidad de restaurar o regenerar fácilmente su cuerpo desde diferentes partes del mismo. Cada una de las tres partes del cuerpo del clavelín colonial -la región torácica con la canasta branquial, la región del cuerpo que contiene las vísceras y el estolón- al ser talladas, es capaz de recrear un chorro de mar completo. Sorprende que aun de un estolón crezca con sifones todo un organismo, todas las vísceras y un ganglio nervioso. Si un trozo de la cesta branquial se aísla de la claveline con dos incisiones transversales simultáneas, se forma una nueva faringe con hendiduras branquiales y sifones en el extremo anterior del fragmento animal que se ha convertido en un bulto redondeado y se forma un estolón. en el extremo posterior. Sin embargo, si primero se hace una incisión desde atrás y luego desde el frente, de manera sorprendente se forma la faringe con sifones en el extremo posterior, y el sifón en el eje anterior y anterior-posterior del cuerpo del el animal gira 180 °. Algunas ascidias son capaces, en algunos casos específicos, de desprenderse por sí mismas de partes de su cuerpo, es decir, son capaces de autotomía. Y así como la cola desgarrada de un lagarto crece de nuevo, una nueva ascidia crece de la parte restante del cuerpo. La capacidad de las ascidias para restaurar partes del cuerpo perdidas es especialmente pronunciada en el estado adulto en aquellas especies que pueden reproducirse por gemación. Las especies que se reproducen sólo sexualmente, como la solitaria Ciona intestinalis, tienen una capacidad regenerativa en mucha menor medida.

Los procesos de regeneración y reproducción asexual tienen muchas similitudes y, por ejemplo, Charles Darwin argumentó que estos procesos tienen una base común. La capacidad de restaurar partes del cuerpo perdidas está especialmente desarrollada en protozoos, celenterados, gusanos y tunicados, es decir, en aquellos grupos de animales que son especialmente propensos a reproducción asexual. Y en cierto sentido, la propia reproducción asexual puede considerarse como la capacidad de regenerarla a partir de un fragmento del cuerpo, manifestada en las condiciones naturales de existencia y localizada en determinadas partes del cuerpo del animal.

Las ascidias se distribuyen ampliamente tanto en mares fríos como en mares cálidos. Se encuentran en el Océano Ártico y la Antártida. Incluso fueron encontrados directamente en la costa de la Antártida durante la exploración realizada por científicos soviéticos de uno de los fiordos del "oasis" de Bunger. El fiordo estaba separado del mar por montones de hielo de varios años, y el agua superficial en él estaba fuertemente desalinizada. En el fondo rocoso y sin vida de este fiordo solo se encontraron terrones de diatomeas e hilos de algas verdes. Sin embargo, en el mismo kutu de la bahía se encontraron los restos de una estrella de mar y una gran cantidad de ascidias gelatinosas de color rosado-transparente de gran tamaño, de hasta 14 cm de largo. Los animales habían sido arrancados del fondo, probablemente por una tormenta, y arrastrados aquí por la corriente, pero sus estómagos e intestinos estaban completamente llenos de una masa verde de fitoplancton algo cocido. Probablemente se alimentaron poco antes de que los sacaran del agua cerca de la orilla.

Las ascidias son especialmente diversas en la zona tropical. Existe evidencia de que el número de especies de tunicados en los trópicos es unas 10 veces mayor que en las regiones templadas y polares. Curiosamente, las ascidias son mucho más grandes en los mares fríos que en los cálidos, y sus asentamientos son más numerosos. Ellos, como otros animales marinos, obedecen la regla general de que en los mares templados y fríos vive un número menor de especies, pero forman asentamientos mucho más grandes y su biomasa por 1 m2 de la superficie del fondo es muchas veces mayor que en los trópicos.

La mayoría de las ascidias viven en el litoral o zona de mareas más superficial del océano y en los horizontes superiores de la plataforma continental o sublitoral hasta una profundidad de 200 m. A medida que aumenta la profundidad, el número total de sus especies disminuye. Actualmente, se conocen 56 especies de ascidias a profundidades superiores a los 2000 m. La profundidad máxima de su hábitat, en la que se encontraron estos animales, es de 7230 M. A esta profundidad, se descubrieron ascidias durante el trabajo de la expedición oceanológica soviética en el barco Vityaz en el Océano Pacífico. Eran representantes del género característico de aguas profundas Culeolus. El cuerpo redondo de esta ascidia con sifones muy abiertos, que no sobresalen en absoluto de la superficie de la túnica, se asienta al final de un tallo largo y delgado, con el que el culeolus puede adherirse a pequeños guijarros, espículas de vidrio. esponjas y otros objetos en el fondo. El tallo no puede soportar el peso de un cuerpo bastante grande, y probablemente flota, oscilando sobre el fondo, arrastrado por una corriente débil. Su color es gris blanquecino, incoloro, como en la mayoría de los animales de aguas profundas (Fig. 184).

Las ascidias evitan las áreas desalinizadas de los mares y océanos. La gran mayoría de ellos vive en una salinidad oceánica normal de alrededor de 35°/00.

Como ya se mencionó, la mayor cantidad de especies de ascidia vive en el océano a poca profundidad. Aquí también forman los asentamientos más masivos, especialmente donde hay suficientes partículas suspendidas en la columna de agua (plancton y detritos) que les sirven de alimento. Las ascidias se asientan no solo en piedras y otros objetos naturales duros. Sus lugares favoritos de asentamiento son también los fondos de los barcos, la superficie de diversas estructuras submarinas, etc. A veces, al asentarse en grandes cantidades junto con otros organismos incrustantes, los chorros de mar pueden causar un gran daño a la economía. Se sabe, por ejemplo, que, al depositarse en las paredes internas de los conductos de agua, se desarrollan en tal número que estrechan mucho el diámetro de las tuberías y las obstruyen. Con extinciones masivas en ciertas estaciones del año, obstruyen tanto los dispositivos de filtración que el suministro de agua puede detenerse por completo y las empresas industriales sufren daños importantes.

Uno de los chorros de mar más extendidos, Ciona intestinalis, que crece demasiado en los fondos de los barcos, puede asentarse en cantidades tan grandes que la velocidad del barco se reduce significativamente. Las pérdidas de navegación de transporte como resultado de incrustaciones son muy altas y pueden ascender a millones de rublos al año.

Sin embargo, la capacidad de las ascidias para formar acumulaciones masivas debido a una de sus sorprendentes características puede ser de interés para las personas. El hecho es que en la sangre de ascidia, en lugar de hierro, contiene vanadio, que desempeña el mismo papel que el hierro: sirve para transportar oxígeno. El vanadio es un elemento raro de gran importancia práctica, disuelto en agua de mar en cantidades extremadamente pequeñas. Las ascidias tienen la capacidad de concentrarla en su cuerpo. La cantidad de vanadio es 0.04-0.7% en peso de ceniza animal. También debe recordarse que la túnica de las ascidias también contiene otra sustancia valiosa: la celulosa. Su cantidad, por ejemplo, en una copia del tipo más difundido de Ciona intestinalis es de 2-3 mg. Estas ascidias a veces se asientan en grandes cantidades. El número de individuos por 1 m2 de superficie alcanza los 2500-10 000 ejemplares, y su peso húmedo es de 140 kg por 1 m2.

Se hace posible discutir cómo las ascidias pueden ser utilizadas en la práctica como fuente de estas sustancias. No en todas partes hay madera de la que se extrae celulosa, y los depósitos de vanadio son pocos y dispersos. Si organiza "jardines marinos" submarinos, se pueden cultivar grandes cantidades de ascidias en placas especiales. Se ha calculado que de 1 hectárea de mar se pueden obtener de 5 a 30 kg de vanadio y de 50 a 300 kg de celulosa.

Los tunicados pelágicos viven en la columna de agua del océano: appendicularium, pirosomas y salpas. Este es el mundo de las criaturas fantásticas transparentes que viven principalmente en mares tibios y en el océano tropical. La mayoría de sus especies están tan estrechamente confinadas en su distribución a aguas cálidas que pueden servir como indicadores de cambios en las condiciones hidrológicas en varias regiones del océano. Por ejemplo, la aparición o desaparición de tunicados pelágicos, en particular de salpas, en el Mar del Norte en determinadas épocas está asociada a una mayor o menor afluencia de aguas cálidas del Atlántico a estas regiones. El mismo fenómeno se ha observado repetidamente en la región de Islandia, el Canal de la Mancha, cerca de la península de Terranova y se asoció con cambios mensuales y estacionales en la distribución de las aguas cálidas del Atlántico y las frías del Ártico. Solo tres especies de salpas ingresan a estas áreas: Salpa fusiformis, Jhlea asymmetrica y Thalia democratica, la más extendida en el océano. La aparición de todas estas especies en grandes cantidades frente a las costas de las Islas Británicas, Islandia, las Islas Feroe y el Mar del Norte es rara y está asociada con el calentamiento de las aguas. Frente a la costa de Japón, los tunicados pelágicos son indicativos de las ondas de la corriente de Kuroshio.

Los pirosomas y las salpas son especialmente sensibles a las aguas frías y prefieren no salir de la zona tropical del océano, donde están muy extendidas. Las áreas de distribución geográfica de la mayoría de las especies de salpas, por ejemplo, cubren aguas cálidas a lo largo de los océanos, donde se encuentran más de 20 especies. Es cierto que se describen dos tipos de salpas que viven en la Antártida. Se trata de Salpa thompsoni, común en todas las aguas antárticas y que no va más allá de los 40°S. sh., es decir, zonas de hundimiento subtropical de aguas frías de la Antártida, y Salpa gerlachei, que vive únicamente en el mar de Ross. Los apendicularios están más ampliamente distribuidos, hay unas diez especies que viven, por ejemplo, en los mares del Océano Ártico, pero también son más diversos y numerosos en las regiones tropicales.

Los tunicados pelágicos se encuentran a una salinidad oceánica normal de 34-36°/O0. Se sabe, por ejemplo, que en la confluencia del río Congo, donde las condiciones de temperatura son muy favorables para las salpas, estas están ausentes debido a que la salinidad en este lugar de la costa africana es de tan solo 30,4°/00. Por otro lado, no hay salpas en la parte oriental del Mediterráneo cerca de Siria, donde la salinidad, por el contrario, es demasiado alta: 40°/00.

Todas las formas planctónicas de tunicados son habitantes de las capas superficiales del agua, principalmente de 0 a 200 m. Los pirosomas, aparentemente, no van más allá de los 1000 m. Las salpas y las apendicularias en su mayor parte tampoco van más allá de varios cientos de metros. Sin embargo, hay indicios en la literatura sobre la presencia de pirosomas a una profundidad de 3000 m, barriles a una profundidad de 3300 m y salpas incluso hasta 5000 m, pero es difícil decir si las salpas vivas viven a una profundidad tan grande. profundidad, o si eran sólo sus caparazones muertos, pero bien conservados.

En Vityaz, en las capturas realizadas con una red de cierre, no se encontraron pirosomas a más de 1000 my barriles: 2000-4000 m.

Todos los tunicados pelágicos están generalmente muy extendidos en el océano. A menudo se encuentran en la red de un zoólogo en especímenes individuales, pero las grandes acumulaciones son igualmente características de ellos. Appendicularia se encuentra en cantidades significativas: 600-800 especímenes en una captura desde una profundidad de hasta 100 m Frente a la costa de Terranova, su número es mucho mayor, a veces más de 2500 especímenes en tal captura. Esto es aproximadamente 50 especímenes por 1 m3 de agua. Pero debido al hecho de que los apéndices son muy pequeños, su biomasa es insignificante. Por lo general, es de 20 a 30 mg por 1 m2 en áreas de agua fría y hasta 50 mg por 1 m2 en áreas tropicales.

En cuanto a las salpas, a veces pueden reunirse en grandes cantidades. Hay casos en que las acumulaciones de salpas detuvieron incluso a los grandes barcos. Así es como un miembro de la expedición antártica soviética, el zoólogo K. V. Beklemishev, describe uno de esos casos: “En el invierno de 1956-1957. El barco a motor "Kooperatsia" (con un desplazamiento de más de 5000 toneladas) entregó el segundo turno de invernales a la Antártida, al pueblo de Mirny. En una mañana clara y ventosa del 21 de diciembre de 1956, en la parte sur del Océano Atlántico, desde la cubierta de un barco, se notaron 7-8 rayas rojizas en la superficie del agua, extendiéndose a lo largo del viento casi paralelas al curso. de El Barco. Cuando el barco se acercó, las rayas ya no parecían rojas, pero el agua en ellas todavía no era azul (como alrededor), sino blanquecina-turbia por la presencia de una masa de algunas criaturas. El ancho de cada tira era más de un metro. La distancia entre ellos es de varios metros a varias decenas de metros. La longitud de las tiras es de unos 3 km. Tan pronto como el "Kooperatsia" comenzó a cruzar estos carriles en un ángulo agudo, cuando de repente el automóvil se detuvo y el barco se deslizó. Resultó que el plancton obstruyó los filtros de la máquina y se detuvo el suministro de agua al motor. Para evitar un accidente, hubo que parar el coche para limpiar los filtros.

Tomando una muestra de agua, encontramos en ella una masa de criaturas oblongas y transparentes de unos 1-2 cm de tamaño, llamadas Thalia longicaudata y pertenecientes al orden de las salpas. Había al menos 2500 especímenes en 1 m3 de agua. Está claro que las rejillas de filtro estaban completamente llenas de ellos. Los kingstones colapsables de Kooperatsia se encuentran a una profundidad de 5 my 5,6 m, por lo que se encontraron grandes cantidades de salpas no solo en la superficie, sino también a una profundidad de al menos 6 m.

El desarrollo masivo de tunicados y su dominio en el plancton, aparentemente, es un fenómeno característico de los bordes de la región tropical. Se notan acumulaciones de salpas en la parte norte del Océano Pacífico, se conoce su desarrollo en masa en la zona de mezcla de las aguas de las corrientes de Kuroshio. y Oyasio, frente al oeste de Argel, al oeste de las Islas Británicas, frente a Islandia, en el Atlántico noroccidental en áreas costeras, cerca de la frontera sur de la región del Pacífico tropical, frente al sureste de Australia. A veces, las salpas pueden predominar en el plancton, en el que no hay otros representantes tropicales típicos.

En cuanto a los pirosomas, aparentemente no se encuentran en cantidades tan grandes como las descritas anteriormente para las salpas. Sin embargo, en algunas regiones marginales de la región tropical también se encontraron sus acumulaciones. En el Océano Índico a 40-45°S. sh. durante el trabajo de la expedición antártica soviética, se encontró una gran cantidad de pirosomas grandes. Los pirosomas se ubicaron en la superficie misma del agua en puntos. En cada punto, había de 10 a 40 colonias, que brillaban intensamente con luz azul. La distancia entre los puntos era de 100 mo más. En promedio, hubo 1-2 colonias por 1 m2 de superficie de agua. Se han observado acumulaciones similares de pirosomas en la costa de Nueva Zelanda.

Los pirosomas se conocen como animales exclusivamente pelágicos. Sin embargo, hace relativamente poco tiempo, en el estrecho de Cook, cerca de Nueva Zelanda, fue posible obtener varias fotografías desde una profundidad de 160-170 m, en las que se veían claramente grandes acumulaciones de Pyrosoma atlanticum, cuyas colonias simplemente yacían en la superficie del fondo. . Otros individuos nadaron muy cerca del fondo. Era de día, y los animales pueden haber ido a grandes profundidades para esconderse de la luz solar directa, como hacen muchos organismos planctónicos.

Aparentemente, se sentían bien, ya que las condiciones ambientales les eran favorables. En mayo, este pirosoma es común en las aguas superficiales del Estrecho de Cook. Curiosamente, en la misma área en octubre, el fondo a una profundidad de 100 m está cubierto de pirosomas muertos y en descomposición. Probablemente, esta extinción masiva de pirosom está asociada con eventos de temporada. En cierta medida, da una idea de cuántos de estos animales se pueden encontrar en el mar.

Los pirosomas, que traducidos al ruso significan "bolas de fuego", recibieron su nombre por su capacidad inherente de brillar. Se encontró que la luz que se produce en las células de los órganos luminosos de los pirosomas es causada por bacterias simbióticas especiales. Se asientan en el interior de las células de los órganos luminosos y, al parecer, allí se multiplican, ya que en repetidas ocasiones se han observado bacterias con esporas en su interior. Las bacterias luminosas se transmiten de generación en generación. Por el flujo sanguíneo, se transfieren a los huevos de los pirosomas, que se encuentran en la última etapa de desarrollo, y los infectan. Luego se asientan entre los blastómeros del óvulo triturado y penetran en el embrión. Las bacterias luminosas penetran junto con el torrente sanguíneo y los riñones con pirosomas. Así, los pirosomas jóvenes heredan bacterias luminosas de sus madres. Sin embargo, no todos los científicos están de acuerdo en que los pirosomas brillan gracias a las bacterias simbiontes. El hecho es que la luminiscencia de las bacterias se caracteriza por su continuidad, y los pirosomas emiten luz solo después de algún tipo de irritación. La luz de los ascidiozooides en una colonia puede ser sorprendentemente intensa y muy hermosa.

Además de los pirosomas, brillan las salpas y las apendicularias.

De noche, en el océano tropical, una estela luminosa queda detrás de un barco en movimiento. Las olas que golpean contra los costados del barco también se encienden con una llama fría: plateada, azulada o de color blanco verdoso. No solo los pirosomas brillan en el mar. Se conocen muchos cientos de especies de organismos luminosos: varias medusas, crustáceos, moluscos, peces. No es raro que el agua del océano arda con una llama constante y sin parpadeos de una miríada de bacterias luminosas. Incluso los organismos del fondo brillan. Los corales gorgonias blandos en la oscuridad se queman y brillan, ya sea debilitando o realzando el brillo, con diferentes luces: púrpura, púrpura, rojo y naranja, azul y todos los tonos de verde. A veces su luz es como hierro candente. Entre todos estos animales, las bolas de fuego ciertamente ocupan el primer lugar en cuanto al brillo de su resplandor. A veces, en la masa luminosa general de agua, los organismos más grandes se encienden como bolas brillantes separadas. Como regla general, estos son pirosomas, medusas o salpas. Los árabes los llaman linternas de mar y dicen que su luz es como la luz de la luna, ligeramente cubierta de nubes. Los parches ovalados de luz a poca profundidad se mencionan a menudo cuando se describe el brillo marino. Por ejemplo, en un extracto del diario del barco "Alinbek", citado por N.I. Tarasov en su libro "El resplandor del mar", en julio de 1938, se observaron manchas de luz en el Océano Pacífico Sur, en su mayoría de forma regular. forma rectangular, cuyo tamaño era de aproximadamente 45 x 10 cm.La luz de las manchas era muy brillante, de color azul verdoso. Este fenómeno se hizo especialmente notable durante el inicio de una tormenta. Esta luz fue emitida por los pirosomas. Un gran experto en el campo del brillo marino, N. I. Tarasov, escribe que una colonia de pirosomas puede brillar hasta por tres minutos, después de lo cual el brillo se detiene de inmediato y por completo. La luz de un pirosom suele ser azul, pero en animales cansados, sobreexcitados y moribundos se vuelve naranja e incluso roja. Sin embargo, no todos los pirosomas pueden brillar. Los pirosomas gigantes del Océano Índico descritos anteriormente, como la nueva especie Pyrosoma vitjazi, no tienen órganos luminosos. Pero es posible que la capacidad de brillar en los pirosomas no sea constante y esté asociada con ciertas etapas en el desarrollo de sus colonias.

Como ya se mencionó, las salpas y los apéndices también pueden brillar. El brillo de algunas salpas se nota incluso durante el día. El famoso navegante y científico ruso F. F. Bellingshausen, al pasar en junio de 1821 por las Azores y observar el resplandor del mar, escribió que “el mar estaba salpicado de luminosos animales marinos, son transparentes, cilíndricos, de dos pulgadas y media y dos pulgadas de largo , flotadores conectados entre sí en posición paralela, formando así una especie de cinta, cuya longitud suele ser arshins. En esta descripción es fácil reconocer las salpas, que se encuentran en el mar tanto solas como en colonias. Más a menudo, solo brillan formas individuales.

Mientras que las salpas y los pirosomas tienen órganos especiales de luminiscencia, las apendiculares iluminan todo el cuerpo y algunas partes de la casa gelatinosa en la que viven. Cuando la casa se rompe, hay un repentino destello de luz verde en todo el torso. Luminosas, probablemente, son gotitas amarillas de secreciones secretoras especiales presentes en la superficie del cuerpo y dentro de la casa. Los appendicularia, como ya se mencionó, están más extendidos que otros tunicados y son más comunes en aguas frías. A menudo, son ellos los que causan el resplandor del agua en la parte norte del Mar de Bering, así como en el Mar Negro.

El resplandor del mar es una vista inusualmente hermosa. Puede pasar horas admirando las olas de agua cristalina detrás de la popa de un barco en movimiento. Tuvimos que trabajar repetidamente de noche durante la expedición de Vityaz en el Océano Índico. Las grandes redes de plancton que venían de las profundidades del mar a menudo parecían grandes conos que titilaban con una llama azulada, y sus kuts, en los que plancton marino, se parecía a una especie de linternas mágicas, dando una luz tan brillante que era bastante posible leer con ella. El agua fluía de las redes y de las manos, caía sobre la cubierta en gotas de fuego.

Pero el resplandor del mar también tiene un significado práctico muy grande, que no siempre es favorable para una persona. A veces interfiere mucho con la navegación, ciega y dificulta la visibilidad en el mar. Sus destellos brillantes pueden incluso confundirse con la luz de balizas inexistentes, sin mencionar el hecho de que el rastro luminoso desenmascara barcos de guerra y submarinos por la noche y dirige la flota y los aviones enemigos hacia el objetivo. El brillo del mar a menudo interfiere con la pesca marina, ahuyentando a los peces y animales marinos de las redes empapadas en un brillo plateado. Pero, es cierto, incluso grandes concentraciones de peces pueden detectarse fácilmente en la oscuridad por el resplandor del mar que provocan.

Los tunicados a veces pueden entablar relaciones interesantes con otros animales pelágicos. Por ejemplo, los crustáceos planctónicos, los hipéridos-fronims, suelen utilizar las conchas vacías de las salpas como refugio seguro para la reproducción. Al igual que las salpas, los phronims son absolutamente transparentes e invisibles en el agua. Trepando dentro de la salpa, la hembra Phronima roe todo lo que hay dentro de la túnica y permanece en ella. En el océano, a menudo puedes encontrar conchas vacías de salpas, cada una de las cuales contiene un crustáceo. Después de que los pequeños crustáceos eclosionan en una especie de hospital de maternidad, se adhieren a la superficie interna de la túnica y se sientan sobre ella durante bastante tiempo. La madre, trabajando duro con sus piernas nadadoras, impulsa agua a través del barril vacío para que sus hijos tengan suficiente oxígeno. Aparentemente, los machos nunca se asientan dentro de las salpas. Todos los tunicados se alimentan de las algas unicelulares más pequeñas suspendidas en el agua, pequeños animales o simplemente partículas de materia orgánica. Son filtradores activos. Appendicularia, por ejemplo, ha desarrollado un sistema especial y muy complejo de filtros y redes trampa para atrapar plancton. Su dispositivo ya se ha escrito anteriormente. Algunas salpas tienen la capacidad de acumularse en grandes bandadas. Al mismo tiempo, pueden devorar tanto el fitoplancton en aquellas áreas del mar donde se acumulan que compiten seriamente por el alimento con otro zooplancton y provocan una fuerte disminución en su número. Se sabe, por ejemplo, que se pueden formar grandes concentraciones de Salpa fusiformis en las Islas Británicas, cubriendo áreas de hasta 20,000 millas cuadradas. En el área de su acumulación, las salpas filtran el fitoplancton en tal cantidad que lo devoran casi por completo. Al mismo tiempo, el zooplancton, que consiste principalmente en pequeños crustáceos Copepoda, también se reduce considerablemente en número, ya que Copepoda, como las salpas, se alimenta de algas microscópicas flotantes.

Si dichas acumulaciones de salpas permanecen en la misma masa de agua durante mucho tiempo y dichas aguas, muy empobrecidas en fito y zooplancton, invaden las zonas costeras, pueden tener un grave impacto en la población animal local. Las larvas barridas de los animales bentónicos mueren por falta de alimento. Incluso el arenque se vuelve muy raro en esos lugares, quizás por falta de alimentos o por la gran cantidad de productos metabólicos de los tunicados disueltos en el agua. Sin embargo, estas grandes acumulaciones de salpas son un fenómeno de corta duración, especialmente en las zonas de aguas más frías del océano. Cuando hace frío, desaparecen.

Las propias salpas, así como los pprosomas, a veces pueden ser utilizadas como alimento por los peces, pero solo por muy pocas especies. Además, su túnica contiene una cantidad muy pequeña de sustancias orgánicas digeribles. Se sabe que durante los años de mayor desarrollo de las salpas en la zona de las Islas Orcadas, el bacalao se alimentaba de ellas. Los peces voladores y el atún de aleta amarilla comen salpas, y se han encontrado pirosomas en el estómago del pez espada. De los intestinos de otro pez, munus, de 53 cm de tamaño, se extrajeron una vez 28 pirosomas. Appendicularis también se encuentra a veces en el estómago de los peces, e incluso en cantidades significativas. Obviamente, aquellos peces que comen medusas y ctenóforos también pueden alimentarse de salpas y pirosomas. Curiosamente, las grandes tortugas carruaje pelágicas y algunas aves antárticas comen salpas solitarias. Pero los tunicados no son de gran importancia como objeto alimenticio.

Vida animal: en 6 tomos. - M.: Iluminación. Editado por los profesores N.A. Gladkov, A.V. Mikheev. 1970 .

26. Clase de Ascidia (sistemática, representantes, características, rango, naturaleza de la nutrición, papel en la naturaleza, importancia para los humanos).

Reino Animales Zoa

Tipo Cordados Cordados

Ascidia clase Ascidiae

Chorros de mar simples, chorros de mar compuestos y bolas de fuego. Las ascidias se encuentran en todos los mares y océanos, habitando principalmente áreas rocosas del lecho marino. Son abundantes a profundidades de hasta 500 m, pero alrededor de 50 especies viven a profundidades de hasta 2000 my especies individuales se encuentran a profundidades de hasta 7000 m En los trópicos, la composición de especies es más diversa.

Por apariencia una sola ascidia se asemeja a un frasco de dos cuellos, firmemente adherida al sustrato con su base y con dos aberturas: sifones orales y cloacales (auriculares). El cuerpo está cubierto en el exterior con una túnica que tiene una estructura compleja: está vestido con una cutícula delgada, generalmente dura, debajo de la cual se encuentra una densa red fibrosa que contiene una sustancia similar a la fibra: la tunicina y los mucopolisacáridos ácidos. La túnica es secretada por el epitelio y suele estar impregnada de sales inorgánicas, convirtiéndose en una capa protectora elástica y densa.

La naturaleza de la comida es filtrar.

Importancia para los humanos: formar agregaciones masivas

27. Clase de Appendicularia (sistemática, representantes, características, área, naturaleza de la nutrición, papel en la naturaleza, importancia para los humanos).

Reino Animales Zoa

Metazoos multicelulares del subreino

Sección Bilateralmente simétrica Bilateralia

Subsección Deuterostoma

Tipo Cordados Cordados

Subtipo Cephalochordaceae=Tunicata Urochordata=Tunicata

Clase Appendicularia Appendiculariae

Representantes:

Miden solo 0,5-3 mm de largo, llevan un estilo de vida flotante y representan el grupo más primitivo de tunicados. Conservan una notocorda durante toda su vida y carecen de cavidad peribranquial. No hay metamorfosis regresiva durante la vida.

En su estructura, se asemejan a las larvas de las ascidias y difieren de ellas principalmente en un cordón nervioso delgado en forma de hilo y una cola, que también está comprimida lateralmente, pero no está ubicada en un plano vertical, sino horizontal, lo que da el impresión de que está aplanado de arriba abajo. El epitelio de la piel asigna una "casa" especial alrededor del cuerpo. Es un estuche transparente gelatinoso y hace juego con la túnica de otros tunicados.

Hábitat: Vive solo en el mar, nada en la columna de agua. Distribuida en los océanos en todas las latitudes.

Naturaleza nutricional:

Papel en la naturaleza: se alimentan de peces

Significado para una persona: puede brillar

28. Tiburones de superorden (sistemática, representantes, características, área, naturaleza de la nutrición, papel en la naturaleza, importancia para los humanos).

Reino Animales Zoa

Metazoos multicelulares del subreino

Sección Bilateralmente simétrica Bilateralia

Subsección Deuterostoma

Tipo Cordados Cordados

Vertebrados del subfilo = Vertebrata craneal = Craneota

Sección Mandíbulas Gnathostomata

Superclase Piscis Piscis

Clase pez cartilaginoso condrictios

Subclase Elasmobranchia

Superorden Tiburones Selachomorpha

Representantes:

Características: el cuerpo es alargado, en forma de torpedo; puntiagudo al frente y estrechándose gradualmente hacia la cola, tiene una poderosa aleta heterocercal. Las hendiduras branquiales se encuentran a los lados de la cabeza.

Alcance: Extendido. En su mayoría aguas cálidas y aguas superficiales, especialmente cerca de las costas. El número máximo de tiburones se concentra en las aguas ecuatoriales y casi ecuatoriales de los mares, cerca de las aguas costeras. Las aguas de las áreas templadas del Océano Mundial contienen alrededor del 16% de la masa total de tiburones. En los mares árticos moderadamente fríos y fríos, también puedes encontrar tiburones (polar, gigante, arenque, katran).

Naturaleza de la nutrición: como resultado de la investigación, se descubrió que no todos los tiburones modernos llevan un estilo de vida depredador. Según el tipo de alimentación, todos los tiburones modernos se pueden dividir en cuatro grupos: bentófagos típicos (crustáceos del fondo, moluscos); alimentadores de plancton especializados (cuelan muchos metros cúbicos de agua con meso y macroplancton); depredadores oceánicos y neríticos activos (los tiburones de este grupo se alimentan de cardúmenes de peces óseos pequeños, medianos y grandes, pequeños peces cartilaginosos y cefalópodos, calamares. A veces se encuentran restos de aves marinas, tortugas y mamíferos en los bolos alimenticios de los tiburones de este grupo); tiburones con alimentación mixta pelágica de fondo (se alimentan tanto de organismos de la columna de agua como de la capa inferior e incluso del bentos típico)

En apariencia, una sola ascidia se asemeja a un frasco de dos cuellos (Fig. 1), firmemente adherido al sustrato con su base y con dos aberturas: sifones orales y cloacales (auriculares). El cuerpo está cubierto en el exterior con una túnica que tiene una estructura compleja: está vestido con una cutícula delgada, generalmente dura, debajo de la cual se encuentra una densa red fibrosa que contiene una sustancia similar a la fibra: la tunicina (este es el único caso en el mundo animal de la formación de una gran cantidad de una sustancia cercana a la fibra vegetal (celulosa) y mucopolisacáridos ácidos. La túnica es secretada por el epitelio y generalmente está impregnada de sales inorgánicas, convirtiéndose en una capa protectora elástica y densa. Epitelial individual y las células mesenquimales y, a menudo, los vasos sanguíneos, penetran en ella. En algunas especies de ascidias, la túnica es delgada, lisa, translúcida, a veces gelatinosa o similar a la gelatina, en otras, es gruesa y llena de baches. En algunas especies, la túnica se une estrechamente al ectodermo, mientras que en otros, se fusiona con él solo a lo largo de los bordes de los sifones.

Debajo de la túnica se encuentra un manto o saco cutáneo-muscular formado por una sola capa de epitelio cutáneo (ectodermo) y dos o tres capas de haces musculares longitudinales y transversales fusionados con ella, que se encuentran en tejido conjuntivo laxo. En la región de los sifones, hay haces anulares especiales de músculos que cierran y abren estas aberturas. La contracción y relajación de los músculos del manto, junto con el parpadeo de los cilios del epitelio de las paredes internas del sifón oral, asegura la inyección de agua en la faringe.

El sifón oral conduce a la enorme faringe (Figura 1, 4 ), ocupando la mayor parte del cuerpo de la ascidia. frontera entre superficie interior el sifón oral y las paredes de la faringe forman una cresta anular engrosada: el surco peribranquial o perifaríngeo, a lo largo del cual los tentáculos delgados son invisibles desde el exterior; algunas especies tienen hasta 30 piezas. Las paredes de la faringe están perforadas por muchas pequeñas aberturas branquiales, estigmas que no se abren hacia afuera, sino hacia la cavidad auricular. Un esófago corto sale de la parte inferior de la faringe y pasa a una extensión: el estómago, seguido del intestino, que se abre con un ano en la cavidad auricular, cerca del sifón cloacal (Fig. 1, 14 ). El endostyle corre a lo largo del lado ventral de la faringe (Fig. 1, 7 ) - un surco revestido con epitelio ciliado y con campos glandulares, el moco que secretan contiene hormonas tiroideas. En el lado opuesto, un pliegue móvil delgado sobresale en la cavidad faríngea: el surco o placa dorsal (Fig. 1, 8 ). Los movimientos de los cilios del epitelio ciliado, bordeando los bordes de las aberturas branquiales (estigmas), crean una corriente de moco secretado por el endostilo cerca de las paredes internas de la faringe hacia la placa dorsal. Por lo tanto, surge un velo ("red") de moco que se mueve continuamente, atrapando partículas de alimentos del agua que ingresa a la faringe a través del sifón oral, fluye a través de las aberturas branquiales hacia la cavidad auricular y sale a través del sifón cloacal. Las corrientes de moco con partículas de comida atrapadas en la placa dorsal se convierten en un torniquete mucoso que drena hacia el esófago. En el estómago y los intestinos, los alimentos se digieren y absorben, y los residuos no digeridos se expulsan a través del ano hacia la cavidad auricular y se expulsan con un chorro de agua. En las paredes del estómago, algunas especies tienen protuberancias plegadas o tuberculadas, que se denominan excrecencias hepáticas. Sin embargo, no pueden considerarse análogos al hígado de los cordados superiores. Las glándulas pilóricas tubulares que secretan enzimas digestivas están ubicadas en la pared del estómago.

Estructura externa

La longitud es de 0,1 mm a 30 cm En apariencia, una sola ascidia se asemeja a un frasco de dos cuellos, firmemente adherida al sustrato con su base y con dos aberturas: sifones orales y cloacales (auriculares). El cuerpo está cubierto en el exterior con una túnica que tiene una estructura compleja: está vestido con una cámara de combustión, generalmente una cutícula dura, debajo de la cual se encuentra una densa red fibrosa que contiene una sustancia similar a la fibra: la tunicina y los mucopolisacáridos ácidos. secretada por el epitelio y suele estar saturada de sales inorgánicas, convirtiéndose en una capa protectora elástica y densa.

Estructura interna

Faringe con numerosas hendiduras branquiales (estigmas) que desembocan en la cavidad atrial, que se comunica con el medio exterior por medio de un sifón. Los conductos genitales y el intestino posterior también desembocan en la cavidad auricular.

La cavidad secundaria del cuerpo está representada por el pericardio y el epicardio (un par de tubos celulares que crecen desde la pared faríngea).

A través de un orificio especial, las ascidias succionan agua hacia una cavidad especial, donde los alimentos se filtran del agua. Luego, el agua filtrada se libera a través de otra abertura.

caracteristicas del metabolismo

Algunas de las variedades de ascidias tienen una característica única: contienen vanadio en la sangre. Las ascidias lo absorben del agua.

En Japón, las ascidias se crían en plantaciones submarinas, se cosechan, se queman y se obtienen