Murciélagos y angiospermas. Polinización de flores por murciélagos. La estructura especial de la inflorescencia.

En las zonas templadas, la mayor parte de la polinización de las flores la realizan insectos y se cree que la mayor parte de este trabajo recae en las abejas. Sin embargo, en los trópicos, muchas especies de árboles, especialmente aquellos que florecen por la noche, dependen de los murciélagos para la polinización. Los científicos han demostrado que “los murciélagos que se alimentan de flores por la noche... aparentemente juegan igual papel ecológico, que pertenece al colibrí durante el día."

El murciélago nariz de hoja (Leptonycteris nivalis), en busca de néctar, introduce su lengua en una flor de cereus y se ensucia con polen, que luego transfiere a otras flores.

Este fenómeno ha sido estudiado detalladamente en Trinidad, Java, India, Costa Rica y muchos otros lugares; Las observaciones revelaron los siguientes hechos:

En Ghana, una hembra de murciélago visita las inflorescencias de Parkia clappertontana.

1. El olor de la mayoría de las flores polinizadas por murciélagos es muy desagradable para los humanos. Esto se aplica principalmente a las flores de Oroxylon indicum, baobab, así como a algunas especies de kigelia, parkia, durian, etc.

2. Los murciélagos son de diferentes tamaños: desde animales más pequeños que la palma de una mano humana hasta gigantes con una envergadura de más de un metro. Los pequeños, lanzando sus largas lenguas rojas al néctar, se ciernen sobre la flor o la rodean con sus alas. Los murciélagos grandes meten sus hocicos en la flor y rápidamente comienzan a lamer el jugo, pero la rama cae bajo su peso y vuelan por los aires.

3. Las flores que atraen a los murciélagos pertenecen casi exclusivamente a tres familias: bignonia (Bignoniacea), morera (Bombacaceae) y mimosa (Leguminoseae). La excepción es Phagrea de la familia Loganiaceae y el cereus gigante.

Rata "árbol"

El pandano trepador (Freycinetia arborea), que se encuentra en las islas del Pacífico, no es un árbol sino una enredadera, aunque si sus numerosas raíces colgantes pueden encontrar un soporte adecuado, se mantiene tan erguido que parece un árbol. Otto Degener escribió sobre él:

“Freycinetia está bastante extendida en los bosques de las islas hawaianas, especialmente en las estribaciones. No se encuentra en ningún otro lugar, aunque se han encontrado más de treinta especies relacionadas en las islas ubicadas al suroeste y al este.

El camino de Hilo al cráter Kilauea está lleno de yeye ( Nombre hawaiano para el pandanus trepador. - Aprox. traducción), que llaman especialmente la atención en verano cuando florecen. Algunas de estas plantas trepan a los árboles y llegan a las copas: el tallo principal sujeta el tronco con delgadas raíces aéreas y las ramas, doblándose, trepan hacia el sol. Otros individuos se arrastran por el suelo formando marañas impenetrables.

Los tallos leñosos de color amarillo del yeye tienen entre 2 y 3 cm de diámetro y están rodeados de cicatrices dejadas por las hojas caídas. Producen muchas raíces aéreas adventicias largas de espesor casi igual en toda su longitud, que no solo suministran nutrientes a la planta, sino que también le dan la oportunidad de aferrarse al soporte. Los tallos se ramifican cada metro y medio y terminan en manojos de finas hojas de color verde brillante. Las hojas son puntiagudas y cubiertas de espinas a lo largo de los bordes y a lo largo de la parte inferior de la nervadura principal...

El método desarrollado por los Yeye para garantizar la polinización cruzada es tan inusual que vale la pena contarlo con más detalle.

Las brácteas de Freycinetia son populares entre las ratas de campo. Arrastrándose por las ramas de la planta, las ratas polinizan las flores.

Durante el período de floración, en los extremos de algunas ramas del yeye se desarrollan brácteas que constan de una docena de hojas de color rojo anaranjado. Son carnosos y dulzones en la base. Tres penachos brillantes sobresalen del interior de la bráctea. Cada sultán consta de cientos de pequeñas inflorescencias, que representan seis flores unidas, de las cuales sólo han sobrevivido pistilos estrechamente fusionados. En otros individuos se desarrollan las mismas estípulas brillantes, también con penachos. Pero estos penachos no contienen pistilos, sino estambres en los que se desarrolla el polen. Así, habiéndose dividido en individuos masculinos y femeninos, se protegieron completamente de la posibilidad de la autopolinización...

Un examen de las ramas en flor de estos individuos muestra que con mayor frecuencia se dañan: la mayoría de las hojas carnosas, fragantes y de colores brillantes de la bráctea desaparecen sin dejar rastro. Son devorados por las ratas, que se mueven de una rama en flor a otra en busca de alimento. Al comer las brácteas carnosas, los roedores manchan sus bigotes y su pelaje con polen, que luego acaba de la misma forma en los estigmas de las hembras. Yeye es la única planta en las islas hawaianas (y una de las pocas en el mundo) que es polinizada por mamíferos. Algunos de sus parientes son polinizados por zorros voladores, murciélagos frugívoros que encuentran estas brácteas carnosas bastante sabrosas".

árboles de hormigas

Algunos árboles tropicales están infestados de hormigas. Este fenómeno es completamente desconocido en la zona templada, donde las hormigas no son más que mocos inofensivos que se meten en el azucarero.

EN bosques tropicales Por todas partes hay innumerables hormigas de diversos tamaños y con diversos hábitos: feroces y voraces, listas para morder, picar o destruir de alguna otra manera a sus enemigos. Prefieren instalarse en los árboles y para ello eligen el diverso mundo vegetal. ciertos tipos. Casi todos sus elegidos están unidos por el nombre común de "hormigueros". Un estudio de la relación entre las hormigas tropicales y los árboles demostró que su unión es beneficiosa para ambas partes ( Por falta de espacio, no abordaremos aquí el papel que desempeñan las hormigas en la polinización de algunas flores o en la dispersión de semillas, ni las formas en que algunas flores protegen su polen de las hormigas.).

Los árboles albergan y a menudo alimentan a las hormigas. En algunos casos, los árboles liberan trozos de nutrientes y las hormigas se los comen; en otros, las hormigas se alimentan de pequeños insectos, como los pulgones, que viven del árbol. En los bosques sujetos a inundaciones periódicas, los árboles son especialmente importantes para las hormigas, ya que salvan sus hogares de las inundaciones.

Sin duda, los árboles extraen algunos nutrientes de los escombros que se acumulan en los hormigueros; muy a menudo, una raíz aérea crece en dichos nidos. Además, las hormigas protegen el árbol de todo tipo de enemigos: orugas, larvas, escarabajos trituradores, otras hormigas (cortadoras de hojas) e incluso de las personas.

Respecto a esto último, Darwin escribió:

“La protección del follaje está asegurada... por la presencia de ejércitos enteros de hormigas que pican dolorosamente, cuyo pequeño tamaño sólo las hace más formidables.

Belt, en su libro “El Naturalista en Nicaragua”, da una descripción y dibujos de las hojas de una de las plantas de la familia Melastomae con pecíolos hinchados e indica que, además de pequeñas hormigas que viven en estas plantas en grandes cantidades, él Varias veces noté pulgones de color oscuro. En su opinión, estas pequeñas hormigas que pican dolorosamente aportan grandes beneficios a las plantas, ya que las protegen de los enemigos que comen hojas: orugas, babosas e incluso mamíferos herbívoros y, lo más importante, de la omnipresente sauba, es decir, cortadora de hojas. hormigas que, según él, tienen mucho miedo de sus pequeños parientes”.

Esta unión de árboles y hormigas se produce de tres formas:

1. Algunos hormigueros tienen ramas huecas o su núcleo es tan blando que las hormigas, al hacer un nido, lo quitan fácilmente. Las hormigas buscan un agujero o un punto blando en la base de dicha ramita; si es necesario, las roen y se instalan dentro de la ramita, a menudo expandiendo tanto el orificio de entrada como la propia ramita. Algunos árboles incluso parecen preparar con antelación las entradas para las hormigas. En los árboles espinosos, las hormigas a veces se posan dentro de las espinas.

2. Otros hormigueros colocan a sus residentes dentro de las hojas. Esto se hace de dos maneras. Por lo general, las hormigas encuentran o roen una entrada en la base de la lámina de la hoja, donde se conecta con el pecíolo; trepan hacia adentro, separando las cubiertas superior e inferior de la hoja, como dos páginas pegadas: aquí tienes un nido. Los botánicos dicen que la hoja "invagina", es decir, simplemente se expande, como una bolsa de papel, si se sopla.

La segunda forma de utilizar las hojas, que se observa con mucha menos frecuencia, es que las hormigas doblan los bordes de la hoja, las pegan y se posan en el interior.

3. Y finalmente, hay hormigueros que por sí solos no proporcionan alojamiento a las hormigas, pero las hormigas se asientan en las epífitas y enredaderas que sostienen. Cuando te encuentras con un hormiguero en la jungla, normalmente no pierdes el tiempo comprobando si los chorros de hormigas provienen de las hojas del propio árbol o de su epífita.

Hormigas en ramitas

Spruce detalló su encuentro con los hormigueros en el Amazonas:

“Los hormigueros en el engrosamiento de las ramas se encuentran en la mayoría de los casos en árboles bajos con madera blanda, especialmente en la base de las ramas. En estos casos, es casi seguro que encontrará hormigueros en cada nudo o en la parte superior de los brotes. Estos hormigueros representan una cavidad expandida dentro de la rama, y ​​​​la comunicación entre ellos a veces se realiza a través de pasajes colocados dentro de la rama, pero en la gran mayoría de los casos, a través de pasajes cubiertos construidos en el exterior.

Una ramita de Cordia nodosa es un hogar preparado para las hormigas.

Cordia gerascantha casi siempre tiene bolsas en el lugar de ramificación en las que viven hormigas muy enojadas (los brasileños las llaman "tachy"). En C. nodosa suelen estar habitadas por pequeñas hormigas bravas, pero a veces también por tachy. Quizás las hormigas bravas fueron los habitantes originales en todos los casos, y los takhs las están reemplazando”.

Todas las plantas arbóreas de la familia del trigo sarraceno (Polygonaceae), continúa Spruce, se ven afectadas por las hormigas:

“Estos insectos raspan casi por completo todo el núcleo de cada planta, desde las raíces hasta el brote apical. Las hormigas se posan en el tallo joven de un árbol o arbusto, y a medida que éste crece, lanzando rama tras rama, van haciendo su paso por todas sus ramas. Todas estas hormigas parecen pertenecer al mismo género y su picadura es extremadamente dolorosa. En Brasil se les llama "tahi" o "tasiba", y en Perú, "tangarana", y en ambos países se suele utilizar el mismo nombre tanto para las hormigas como para el árbol en el que viven.

En Triplaris surinamensis, un árbol de rápido crecimiento distribuido por toda la cuenca del Amazonas, y en T. schomburgkiana, un pequeño árbol del alto Orinoco y Caciquiare, las ramas delgadas, largas y en forma de tubo casi siempre están perforadas con muchos agujeros diminutos que pueden encontrarse en la estipulación de casi todas las hojas. Se trata de una puerta por la que, a la señal de los centinelas que caminan constantemente a lo largo del tronco, una formidable guarnición está lista para aparecer en cualquier momento, como puede comprobar fácilmente un viajero despreocupado por propia experiencia si, seducido por el suave ladrido de un árbol takhi, decide apoyarse en él.

Casi todas las hormigas arbóreas, incluso aquellas que a veces descienden al suelo durante la estación seca y construyen allí hormigueros de verano, siempre conservan los pasajes y bolsas antes mencionados como su hogar permanente, y algunas especies de hormigas generalmente todo el año no dejes los árboles. Quizás lo mismo se aplique a las hormigas que construyen hormigueros en una rama con materiales extraños. Al parecer, algunas hormigas siempre viven en sus hábitats aéreos, y los habitantes del tokoki (ver p. 211) no abandonan su árbol, incluso cuando no están amenazados por inundaciones”.

Los hormigueros existen en todos los trópicos. La más famosa es la cecropia (Cecropia peltata) de América tropical, llamada “árbol de la pipa” porque los indios Huaupa fabrican sus cerbatanas con sus tallos huecos. Dentro de sus tallos suelen vivir feroces hormigas aztecas que, en cuanto sacudes el árbol, salen corriendo y... abalanzarse sobre el temerario que perturbó su paz. Estas hormigas protegen a la cecropia de los cortadores de hojas. Los entrenudos del tallo son huecos, pero no se comunican directamente con el aire exterior. Sin embargo, cerca de la punta del entrenudo la pared se vuelve más delgada. La hembra fertilizada lo roe y nace su descendencia dentro del tallo. La base del pecíolo está hinchada y en su lado interior se forman excrecencias de las que se alimentan las hormigas. A medida que se comen los crecimientos, aparecen otros nuevos. Se observa un fenómeno similar en varias otras especies relacionadas. Sin duda, se trata de una forma de acomodación mutua, como lo demuestra el siguiente dato interesante: el tallo de una especie, que nunca se parece a una hormiga, está cubierto con una capa cerosa que impide que los cortadores de hojas trepen por él. En estas plantas las paredes de los entrenudos no se adelgazan y no aparecen brotes comestibles.

En algunas acacias, las estípulas son reemplazadas por grandes espinas, hinchadas en la base. En Acacia sphaerocephala en Centroamérica, las hormigas penetran estas espinas, las limpian de tejido interno y se instalan allí. Según J. Willis, el árbol les proporciona alimento: "En los pecíolos se encuentran nectarios adicionales y excrecencias comestibles en las puntas de las hojas". Willis agrega que cuando se intenta dañar el árbol de cualquier manera, las hormigas salen en masa.

El viejo misterio de quién fue primero, el huevo o la gallina, se repite en el caso de la acacia negra de Kenia (A. propanolobium), también llamada “espina silbante”. Las ramas de este pequeño árbol parecido a un arbusto están cubiertas de espinas blancas y rectas de hasta 8 cm de largo, sobre las cuales se forman grandes agallas. Al principio son suaves y de color violeta verdoso, pero luego se endurecen, se vuelven negros y las hormigas se posan en ellos. Dale y Greenway informan: “Las agallas en la base de las espinas... se dice que son causadas por hormigas que las roen desde el interior. Cuando el viento entra por las aberturas de las agallas se escucha un silbido, por lo que surgió el nombre de “espina silbadora”. J. Salt, que examinó las agallas de muchas acacias, no encontró evidencia de que su formación fuera estimulada por las hormigas; la planta forma bases hinchadas y las hormigas las utilizan”.

El hormiguero de Ceilán y del sur de la India es Humboldtia laurifolia, de la familia de las leguminosas. Sus cavidades aparecen sólo en los brotes en flor y en ellas se posan las hormigas; la estructura de los brotes que no florecen es normal.

Considerando las especies sudamericanas de Duroia de la familia Rubiaceae, Willis señala que en dos de ellas, D. petiolaris y D. hlrsuta, los tallos directamente debajo de la inflorescencia están hinchados y las hormigas pueden ingresar a la cavidad a través de las grietas resultantes. La tercera especie, D. saccifera, tiene hormigueros en las hojas. La entrada, situada en la parte superior, está protegida de la lluvia por una pequeña válvula.

Agallas en la “espina silbante” en África (primer plano).

Corner describe los diferentes tipos de macaranga ( Residentes locales los llaman "mahang") - el principal árbol de hormigas de Malasia:

“Sus hojas son huecas y en su interior viven hormigas. Roen los brotes entre las hojas y en sus oscuras galerías guardan masas de pulgones, como rebaños de vacas ciegas. Los pulgones chupan la savia azucarada del brote y sus cuerpos secretan un líquido dulzón que comen las hormigas. Además, la planta produce los llamados “brotes comestibles”, que son pequeñas bolas blancas (de 1 mm de diámetro) que están hechas de tejido aceitoso; también sirven como alimento para las hormigas... En cualquier caso, las hormigas están protegidas. de la lluvia... Si cortas los brotes, salen corriendo y muerden... Las hormigas penetran en las plantas jóvenes: las hembras aladas se abren paso dentro del brote. Se instalan en plantas que no miden ni medio metro de altura, mientras que los entrenudos están hinchados y parecen salchichas. Los huecos en los brotes surgen como resultado del secado del núcleo ancho entre los nudos, como en el bambú, y las hormigas convierten los huecos individuales en galerías royendo las paredes de los nudos.

J. Baker, que estudió las hormigas en los árboles de Macaranga, descubrió que se podía provocar una guerra al poner en contacto dos árboles habitados por hormigas. Al parecer, las hormigas de cada árbol se reconocen por el olor específico del nido.

Hormigas dentro de las hojas.

Richard Spruce señala que los tejidos y tegumentos expandidos que forman sitios adecuados para el surgimiento de colonias de hormigas se encuentran principalmente en algunos melastomas sudamericanos. La más interesante de ellas es la tococa, cuyas numerosas especies y variedades crecen en abundancia a lo largo de las orillas del Amazonas. Se encuentran principalmente en aquellas partes del bosque que están sujetas a inundaciones cuando los ríos y lagos se desbordan o durante las lluvias. Al describir las bolsas que se forman en las hojas, dice:

“Las hojas de la mayoría de las especies tienen sólo tres nervaduras; algunos tienen cinco o incluso siete; sin embargo, el primer par de venas siempre se extiende desde la vena principal a unos 2,5 cm de la base de la hoja, y la bolsa ocupa exactamente esta parte, desde el primer par de venas laterales hacia abajo”.

Se corta una hoja agrandada (Dischidia rafflesiana). Se ven un hormiguero y raíces de vid.

Aquí es donde se instalan las hormigas. Spruce informó que encontró solo una especie, Tososa planifolia, sin tales hinchazones en las hojas, y los árboles de esta especie, como observó, crecen tan cerca de los ríos que sin duda permanecen bajo el agua durante varios meses al año. Estos árboles, en su opinión, “no pueden servir como lugar de residencia permanente para las hormigas y, por lo tanto, la aparición temporal de estas últimas no dejaría ninguna huella en ellas, incluso si el instinto no obligara a las hormigas a evitar estos árboles por completo. Los árboles de otras especies de Tosos, que crecen tan lejos de la orilla que sus copas permanecen por encima del agua incluso en el momento de su mayor ascenso y, por lo tanto, son aptos para el hábitat permanente de las hormigas, siempre tienen hojas con bolsas y no están libres de ellas. en cualquier época del año. Lo sé por amarga experiencia, ya que he soportado muchas peleas con estos mocos guerreros, cuando dañé sus casas mientras recogía muestras.

Hojas normales pequeñas e invaginadas (agrandadas) de Dischidia rafflesiana (Singapur).

También existen viviendas de hormigas en forma de bolsas en las hojas de plantas de otras familias”.

Dado que en Europa no hay polinizadores vertebrados, no se mencionan en los clásicos de la ecología de la polinización, pero está claro que los vertebrados desempeñan un papel muy importante en otros continentes.

Al comparar los polinizadores vertebrados con los invertebrados, hay que tener en cuenta que los vertebrados, especialmente los de sangre caliente, se caracterizan por tener necesidades nutricionales mayores, constantes y más complejas que las formas adultas de insectos, y que requieren relativamente más proteínas en combinación con una alta -Alimentos energéticos: carbohidratos o grasas. Las necesidades de proteínas generalmente se satisfacen a partir de otras fuentes incluso antes de visitar la flor. Sin embargo, hay casos en que las aves y algunos murciélagos que comen polen satisfacen parcial o completamente sus necesidades alimentarias de proteínas.

Se ha encontrado polen en el estómago de colibríes en varios museos. Porsch (1926a) informó que el pájaro sol Anthotreptes phoenicotis recolectaba polen de Casuarina, que generalmente es polinizado por el viento. Churchill y Christensen (1970) señalan que los loros de lengua de cerdas (Glossopsitta porphyrocephala) utilizan su lengua para recolectar polen de Eucaliptus diversifolia. El néctar, cuando brota de estas mismas flores, se utiliza como alimento adicional. En esta combinación, el polen proporciona más alimento que el néctar, que normalmente no se puede producir en cantidades suficientes para un ave tan grande (aproximadamente 50 g).

Según March y Sadleir (1972), las palomas de América del Norte se alimentan del polen de Tsuga durante cierta parte del año. Sin duda, con el tiempo se descubrirán otros casos y entonces se podrá demostrar que el mismo camino evolutivo que llevó a la dependencia de las flores de los invertebrados (abejas) también existe en los vertebrados, satisfaciendo sus necesidades energéticas y proteicas a costa de De flores .

No hay evidencia de que el polen sirviera como atrayente primario para los vertebrados. El atrayente inicial fue el azúcar y está presente en casi todos los casos. Por cierto, los azúcares de fácil digestión son necesarios para los animales que se caracterizan por una tasa metabólica tan alta como el colibrí, que ingiere una cantidad de alimento al día equivalente al doble de su propio peso.

La energía contenida en los insectos como alimento puede ser insignificante en comparación con la energía del azúcar, pero los insectos como alimento son muy importantes debido a los componentes químicos que contienen.

Otra diferencia muy importante entre vertebrados e insectos es Larga duración vida del primero, al menos un año o más en comparación con varias semanas de primavera, con menos frecuencia varios meses vida activa insectos adultos. Los vertebrados necesitan alimento durante todo el año. Por tanto, los polinizadores vertebrados viven principalmente en los trópicos*, donde hay flores disponibles durante todo el año. Las aves compensan hasta cierto punto la falta estacional de flores mediante la migración. Los colibríes se desplazan hacia el norte, hacia Estados Unidos, Canadá e incluso Alaska, siguiendo las plantas con flores a las que están adaptados. Robertson descubrió que la aparición de Trochilus colubris en Illinois coincidió con el florecimiento de las especies ornitófilas Lobelia, Tecoma, Castilleja, Lonicera y otras. Algunos inmigrantes resistentes pueden abandonar el trébol rojo, la alfalfa o incluso picotear frutas, y pasar así a alimentos más primitivos. Al leer la literatura, a menudo uno tiene la impresión de que los vertebrados que visitan las flores prefieren el néctar como fuente de energía, pero también pueden utilizar otras fuentes de energía. Algunas aves (¿y murciélagos?) probablemente no puedan cambiar de alimento y dependan de un suministro constante de alimentos durante todo el año.

* (Es la uniformidad del clima tropical, es decir, la ausencia de cambios estacionales, y no las altas temperaturas (Troll, 1943), lo que tiene gran importancia; Prueba de ello es la presencia de polinizadores vertebrados en zonas bastante altas de las montañas (por ejemplo, Vogel, 1958), incluso en zonas donde las heladas nocturnas son habituales (en las tierras altas de África) y donde los insectos se ven obligados a detener su actividad, protegiéndose. de las vicisitudes del clima (Hedberg, 1964).)

Muchos pequeños vertebrados herbívoros u omnívoros, especialmente mamíferos como las ardillas y los primates inferiores (Petter, 1962), viven en las copas de los árboles y se alimentan de flores, partes de flores o chupan néctar. Muchos, probablemente la mayoría, arrancan las flores, aunque también pueden dejar, más o menos accidentalmente, algunos pistilos polinizados. Se han realizado muchas investigaciones para identificar conexiones entre posibles polinizadores regulares y las flores que polinizan. Un caso bastante inesperado, que obviamente debería aceptarse como una relación establecida, es el caso de la polinización de la originalmente ornitófila Freycinetia arborea por ratas en Hawaii. Por la noche, las ratas (Rattus hawaiensis) trepan a los árboles para alimentarse de brácteas suculentas y en ese momento transfieren polen (Degener, 1945). Existe evidencia (Coe e Isaac, 1965) de polinización de Adansonia) digitata por pequeños primates (galágos de cola gruesa, Galago crassicaudatum). Sin duda, otros primates primitivos también polinizaron. Su incapacidad para volar limita no sólo su movimiento de una planta a otra, sino también su actividad como polinizadores cruzados. En cierta medida, esto se compensa con la gran cantidad de polen que se adhiere a su pelaje.

En el estudio de la distribución de los vertebrados, especialmente los polinizadores de cuatro patas, en últimos años se han logrado grandes avances. Sussman y Raven (1978) publicaron una revisión sobre la polinización por lémures y marsupiales. Janzen y Terborgh (1979) dan ejemplos de polinización por primates en la selva amazónica. Rourke y Wiens (1977) aportan pruebas de la evolución convergente de las proteáceas sudafricanas y australianas y, respectivamente, de los roedores y marsupiales.

Muchos de estos polinizadores sospechosos o cuestionables son omnívoros y no tienen adaptaciones especiales para visitar flores. Otros están más o menos especializados, por ejemplo el pequeño marsupial del suroeste de Australia, Tarsipes spencerae (zarigüeya de miel o nolbanger), representa el tipo más elevado a este respecto (Glauert, 1958). Estos animales se parecen a las musarañas, la longitud de su cuerpo es de unos 7 cm, la longitud de la cola es de 9 cm, sus hocicos están muy alargados, la mayoría de los dientes están reducidos o ausentes, pero la lengua es muy larga, en expansión y tiene forma de gusano. Su parte exterior parece un cepillo y está bien adaptada para recoger el néctar de los estrechos tubos de las flores. Probablemente su alimento principal sea el néctar de diversas Proteáceas. Aún se desconoce la fuente de la proteína.

Además de Tarsipes, Morcombe (1969) describió allí otro marsupial antófilo: el recién descubierto Antechinus apicalis "perdido". También se ha descrito que una rata endémica, Rattus fuscipes, visita las inflorescencias de Banksia attenuata y posiblemente otras Proteaceae. Evidentemente no se alimenta de néctar, pero, a diferencia de los marsupiales, presenta unas características relativamente insignificantes. adaptación morfológica para visitar flores. Esto no es sorprendente, ya que las ratas son una llegada relativamente nueva a Australia en comparación con los marsupiales.

Dos clases de vertebrados, aves y murciélagos, corresponden a un determinado síndrome en las flores. Deben considerarse por separado. Otros polinizadores vertebrados son de gran interés teórico porque parecen incluir ejemplos de adaptación animal a tipos de flores existentes. En este sentido, muestran la capacidad adaptativa de los animales. En tipos más evolucionados pueden servir como argumento que indica adaptación. Evidentemente, la adaptación de los animales es evolutivamente más joven. Baker y Hurd (1968) sugirieron recientemente que la polinización de los vertebrados debe haber evolucionado a partir de síndromes de polinización de insectos.

La juventud de los síndromes de polinización de los vertebrados también se evidencia en la escasez de adaptaciones. Si bien las adaptaciones de algunos animales, como Tarsipes, son obvias, las adaptaciones de las flores a ellos son cuestionables, aunque Porsche sugirió su existencia allá por 1936. Sin embargo, no hay duda de que deben existir algunas adaptaciones (Rourke y Wiens, 1977). . Holm (1978) interpreta la extensa ramificación de muchos arbustos de Nueva Zelanda como una adaptación a la polinización por tetrápodos; la ramificación también se explica por la protección contra los herbívoros (Greenwood y Atkinson, 1977). Puede tener dos propósitos a la vez, pero Beckett (1979) demostró que la mayoría de los arbustos ramificados cambian de apariencia antes de florecer. Al mismo tiempo, las flores ubicadas cerca del suelo a menudo están ocultas de las influencias externas y quizás se caracterizan por el síndrome de polinización por tetrápodos (Wiens y Rourke, 1978).

Elvers (1978) señaló la posibilidad de una polinización más o menos accidental por parte de los lagartos durante sus visitas a las flores.

11.2.1. Polinización por aves. ornitofilia

Dado que las aves vuelan bien y la superficie de su cuerpo no es lisa, tienen buenas condiciones externas para la polinización. A nadie le sorprende que los insectos se alimenten de las flores, pero al mismo tiempo las acciones correspondientes de las aves provocan una gran sorpresa y reflexión sobre cómo se les ocurrió la “idea” de utilizar el néctar de las flores (probablemente la falta de aves polinizadoras en Europa). condujo a esta actitud). Una de las ideas propuestas fue que la polinización surgió como resultado de que los pájaros comieran flores, y que la alimentación de frutas pudo haber sido primaria *. También se ha sugerido que los pájaros carpinteros o los pájaros carpinteros que comen savia (Sphyrapicus) a veces cambian su dieta y cambian a los jugos que fluyen de los huecos (algunos de ellos también picotean frutas; Dendrocopus analis, frutos de Cassia grandis). El tercer grupo de “explicaciones” sugiere que los pájaros perseguían insectos en las flores y casualmente encontraban néctar o perforaban tejido suculento; o primero bebían agua recogida en flores para saciar su sed, ya que en los bosques tropicales el agua es de difícil acceso para los animales que viven en las copas de los árboles. El hecho de que originalmente los colibríes perseguían insectos en las flores se puede comprobar aún hoy. La rápida absorción del néctar dificulta su identificación en el estómago de las aves, mientras que los restos de insectos no digeribles se reconocen fácilmente. Sin embargo, existe una gran cantidad de datos en la literatura ornitológica que indican que sistemas digestivos los pájaros se llenan de néctar. Extraer néctar perforando la base de la corola es una prueba más de que todo esto se hace con el fin de extraer néctar. Los insectos no pueden obtener néctar de esta forma. Algunos colibríes son adictos a perforar flores, como algunos himenópteros (Snow and Snow, 1980). Ningún insecto obtiene néctar de las flores cerradas de las Loranthaceae de Java, que se abren sólo cuando las golpean las aves que buscan néctar (Docters van Leeuwen, 1954). El hecho de que los pájaros visiten las flores puede confirmarse incluso en ejemplares de museo muy antiguos por la presencia de granos de polen en las plumas o en el pico (Iwarsson, 1979).

* (Encontramos algunos ejemplos de esto 1) en los ruiseñores (Pychonotus), que se alimentan de las brácteas carnosas de Freycinetia funicularis y actúan como legítimos polinizadores. Característicamente, esta especie tiene flores diurnas de color rojo intenso e inodoros; 2) en aves semidistrópicas que beben de flores ligeramente especializadas, como Bombax (Gossampinus), o recogen pétalos de especies de Dillenia; 3) casos de Boerlagiodendron (Beccari, 1877), del que se decía que atraía aves polinizadoras (palomas) imitando frutos (flores estériles); 4) en aves que polinizan flores sin néctar de Calceolaria uniflora, de las que muerden los cuerpos alimenticios (Vogel, 1974).)

Necesidades del colibrí un gran número de energía, especialmente al vapear (215 cal/h por 1 g de peso corporal). Es precisamente este gran gasto de energía para planear y volar (más el descanso) lo que puede explicar el pequeño tamaño de estas aves. Después de un período de ayuno, las reservas de nutrientes pueden reducirse considerablemente, a pesar de las bajas tasas metabólicas durante el sueño.

Los polinizadores con diferentes presupuestos energéticos (Schlising et al., 1972) tienen diferentes eficiencia de absorción y metabolismo del néctar. La presencia de flores con gran cantidad de néctar es una señal que provoca que los colibríes capturen y defiendan territorios (Grant y Grant, 1968; Stiles, 1971). Se podría hacer referencia a la migración de los colibríes hacia aquellos lugares donde estas flores son numerosas, especialmente durante la época de reproducción.

Cualquiera que haya presenciado cómo los gorriones destruyen por completo un lecho de azafranes en primavera sabe que estas aves comen cualquier alimento; Por tanto, es natural que los pájaros que “aman” el azúcar, tarde o temprano, necesariamente descubran su fuente en las flores, al igual que los gorriones las descubren *. La forma en que las plantas y los pájaros se han adaptado entre sí es notable, pero esto no es más, ni menos notable, que la adaptación mutua de plantas e insectos.

* (Se observó (McCann, 1952) cómo los gorriones y los pinzones de Nueva Zelanda enseñan a los pájaros a robar flores perforándolas en la base (véanse también Swynnerton, 1915; Iyengar, 1923). En los jardines del sur de Europa se observó a menudo que aves locales mal adaptadas saqueaban las plantas ornitófilas introducidas (Abutilon, Erythrina), dañando principalmente las flores, pero a veces también polinizándolas. Compárese con la manera notable en que los mirlos de las islas se han adaptado para obtener néctar de la Rihua chilena cultivada en estas islas (Ebbels, 1969).)

Desde el punto de vista de la polinización, no importaba en absoluto si los pájaros visitaban las flores en busca de néctar o para atrapar insectos, siempre y cuando estas visitas no se volvieran regulares. Que el motivo de la visita sea el néctar o el insecto es un problema de adaptación, no de función. En Java, Zosterops visita el Elaeocarpus ganitrus no ornitófilo para recolectar ácaros, que se encuentran en grandes cantidades en las flores (van der Pijl).

No hay duda de que los pájaros se posan sobre las flores por todos los motivos mencionados anteriormente. El ejemplo de los gorriones demuestra que esto sigue siendo así. Incluso si, desde el punto de vista del jardinero, las flores resultaron dañadas, fueron polinizadas con éxito. El daño a una flor en sí mismo no tiene de gran importancia, si el mortero no está dañado. Después de todo, las flores explosivas también se destruyen a sí mismas. Hay observaciones de que los gorriones polinizaban los perales (K. Fægri).

Recientemente se han registrado otras visitas ocasionales de este tipo a las flores por parte de aves distrópicas en aves que migran a Inglaterra desde más al sur (Ash et al., 1961). Campbell (1963) observó varias aves en Inglaterra persiguiendo insectos hasta las flores y recibiendo muy poco polen.

De estos ejemplos de visitas de flores distrópicas se desprende claramente que hay una transición gradual de ciertas aves alotrópicas con una dieta mixta, en la que el néctar es uno de los ingredientes (Porsch, 1924), a las eutrópicas, como resultado de lo cual las verdaderas Se establece la ornitofilia.

Se han realizado observaciones de visitas de flores de colibríes durante un largo período de tiempo. La ornitofilia como fenómeno científicamente reconocido fue establecida por Trelease (1881) a finales del siglo pasado, y Johow (1900), Fries (1903) y principalmente Werth (1915) la estudiaron con más detalle. Sin embargo, no fue hasta que Porsche, en la década de 1920 (ver referencias), recopiló una gran cantidad de datos y sacó conclusiones convincentes sobre fenómenos ahora bien conocidos, que la ornitofilia fue aceptada unánimemente, aunque sus orígenes siguen siendo controvertidos.

El hábito de recolectar néctar es aparentemente polifilético y ha evolucionado entre diferentes grupos de aves en diferentes áreas. El ejemplo más famoso de alta adaptación son los colibríes (Trochilidae) de América del Norte y del Sur. Los colibríes probablemente eran originalmente insectívoros, pero luego cambiaron al néctar; sus polluelos, además de néctar, también comen insectos (su organismo en crecimiento requiere un alto contenido de proteínas). Lo mismo se observa en los insectos *. Es de destacar que las aves rara vez utilizan el polen como fuente de proteínas.

* (Marden (1963) describe una maravillosa historia de moscas atraídas por el olor de las flores de Stanhopea graveolens, que eran cazadas por una araña escondida, que a su vez era cazada por un colibrí (Glaucis hirsuta) que polinizaba la flor.)

Otro grupo americano de aves que comen flores más o menos eutrópicas son las aves que comen azúcar (Coerebidae), mucho menos importantes. En el Viejo Mundo, otras familias desarrollaron características similares a las de los colibríes, aunque sus adaptaciones fueron generalmente menos significativas. En África y Asia viven pájaros sol (Nectarinidae), en Hawái, pájaros flores hawaianos (Drepanididae), estrechamente relacionados con las lobelias locales, en la región indoaustraliana, mieleros (Meliphagidae) y loros melíferos de lengua de cepillo o pequeños loros loris (Trichoglossidae).

Los polinizadores menos especializados de flores con una dieta mixta (polinizadores alotrópicos) también son activos, pero como polinizadores en mucha menor medida, especialmente en flores más simples polinizadas por aves (Bombax, Spathodea); esto muestra que las flores y sus pájaros pueden haber evolucionado en paralelo, influyéndose mutuamente. Los polinizadores se encuentran en muchas otras familias, como algunos ruiseñores tropicales (Pycnonotidae), estorninos (Sturnidae), oropéndolas (Oriolidae) e incluso pájaros carpinteros tropicales (Picidae), donde la franja en la punta de la lengua es el primer signo de adaptación morfológica. .

Los chupones de flores (Dicaeidae) visitan una amplia variedad de flores, mostrando una curiosa "especialización" en un grupo de plantas, concretamente las tropicales Loranthoideae, en las que no sólo visitan flores ornitófilas, sino que también se adaptan a la digestión de frutos y dispersión de semillas. (Doctores van Leeuwen, 1954). Las observaciones más antiguas de la polinización por aves en el Nuevo Mundo fueron realizadas por Catesby (1731-1743) y Rumphius (1747) en el Viejo Mundo.

Las zonas en las que se encuentra cualquier tipo de ornitofilia abarcan prácticamente el continente americano y Australia y luego Asia tropical y los desiertos de Sudáfrica. Según Werth (1956b), Israel es el límite norte de esta región, Cinnyris visitando las flores de Loranthus rojo, y Galil (en prensa) nos ha informado recientemente de la abundancia de estas aves en las plantas de jardín.

En las montañas de América Central y del Sur, el número de especies ornitófilas es inusualmente grande. Cuando están presentes en grandes elevaciones en México, las abejas son tan efectivas como polinizadores como las aves, excepto que bajo condiciones desfavorables las aves son más efectivas (Cruden, 1972b). Sin embargo, las especies de Bombus no son muy sensibles al clima. Su presencia puede cambiar completamente el panorama, como lo demostró van Leeuwen (1933). Stevens (1976) indica resultados similares para la polinización del rododendro en las montañas de Papúa.

Es evidente que en Australia y Nueva Zelanda el número de insectos polinizadores eutrópicos también es reducido y la función de las abejas superiores, desempeñada por éstas en otros continentes, es asumida por las aves (compárese con el papel predominante del género ornitófilo Eucalyptus). Disponemos de datos bastante precisos sobre la presencia de familias de plantas ornitófilas sólo en determinadas zonas (porcentaje).

Casos individuales La alimentación de flores en diferentes grupos de aves, su distribución geográfica y la aparición única de tipos de flores ornitofílicas en muchos grupos de plantas indican que la ornitofilia es un desarrollo relativamente reciente.

La capacidad de volar, bien desarrollada en los colibríes (Greenewait, 1963), es rara en otros grupos de aves; se observa, por ejemplo, en el Acanthorhynchus, comedor de miel, y está poco desarrollado en la Arachnothera asiática. Algunas aves pueden volar con un fuerte viento en contra.

El brillo del plumaje, que da lugar a una similitud significativa en el color de los pájaros y las flores, puede parecer bastante extraño. Tenemos motivos para considerar este hecho desde el punto de vista de la coloración protectora. Van der Pijl observó que una bandada muy visible de Loriculus rojo y verde (loros colgantes de colores brillantes) se volvía invisible al aterrizar en una Erythrina en flor. Al parecer, estos animales son en gran medida vulnerables cuando permanecen inmóviles mientras se alimentan.

Grant (1949b) argumentó que la constancia floral está poco desarrollada en las aves y que sus hábitos alimentarios son demasiado complejos. La información sobre la evolución de la constancia floral varía entre los distintos autores. Snow y Snow (1980) sugieren una relación muy estrecha (monotrópica, en nuestra terminología actual) entre Passiflora mixta y Ensifera ensifera. Al parecer, la relación entre las distintas especies de colibríes y las plantas que les proporcionan alimento varía mucho, desde una territorialidad estricta hasta una estrategia muy ineficaz de visitas secuenciales, en las que las aves utilizan cualquier fuente de néctar disponible (Snow y Snow, 1980). También debe considerarse la posibilidad de aprendizaje en las aves. Si se permite la variedad, entonces la inconsistencia puede deberse a una incapacidad para distinguir adecuadamente entre engaño y constancia preferencial. Las aves se alimentan de cualquier tipo de alimento, por lo que es natural que si hay mucha floración y se dispone de gran cantidad de néctar, la aparente preferencia de las aves en este caso será simplemente una cuestión de estadística y no dependerá de la comida como tal. Si no existe tal floración, entonces pueden volar de una especie a otra o incluso utilizar alimentos diferentes. Cualquier consistencia observada será muy impresionante, aunque la longitud del tubo floral, la longitud del pico, la composición del néctar, etc. pueden influir en la selección de las flores. En situaciones de emergencia (migración y anidación), los pájaros comen (¿varias?) flores. Johow (1900) observó en Chile que los colibríes podían incluso cambiar a árboles frutales europeos o especies de cítricos. Las aves quimiotrópicas cambian a frutas con más frecuencia (causando algunos daños). En los trópicos, las aves prefieren especialmente los árboles con flores frescas. La importancia ecológica de esto, por supuesto, no es absoluta, sino relativa y puede tener una importancia selectiva.

El desarrollo filogenético de las especies de plantas tropicales y de los grupos de polinizadores más evolucionados ha dado lugar a un síndrome de polinización de aves distinto y fácilmente reconocible que excluye a otros polinizadores*. En este caso, cualquier combinación aleatoria es imposible. La dependencia mutua se ve claramente en el ejemplo de los escarabajos de las flores hawaianos Drepanididae y las flores que polinizan, que, cuando las aves fueron exterminadas, se volvieron autógamas (Porsch, 1930; Amadon, 1947).

* (Para el diagnóstico diferencial de clases de flores ornitófilas y flores polinizadas por lepidópteros diurnos. Las diferencias son bastante sutiles, especialmente en las plantas americanas.)

Algunas flores polinizadas por aves son del tipo cepillo (Eucalyptus, capitates Proteaceae y Compositae; Mutisia), otras son del tipo de garganta oblicua (Epiphyllum) o tubulares (Fuchsia fulgens). Algunas polillas (Mucuna spp., Erythrina) son típicamente ornitófilas.

El hecho de que diferentes tipos de flores resulten ser ornitofílicas indica el reciente desarrollo de la ornitofilia, que se suma a organizaciones ecomorfológicas anteriores que determinan los tipos de estructura, etc., pero que conduce a una convergencia secundaria del estilo. Casos aislados de similitud entre flores no emparentadas, consideradas por algunos morfólogos como una misteriosa "pareja repetida" y por otros como ortogenética, representan probablemente adaptaciones paralelas en el campo de la polinización. Si observamos la filogenia de estos cambios convergentes, podemos decir que en algunos linajes filogenéticos a menudo surgen independientemente unos de otros.

El síndrome de ornitofilia se describe en la tabla. 7, que ilustra la correspondencia de las flores con la etología de las aves en cuestión (cf. también la discusión sobre el género Salvia).

Sería útil hacer algunos comentarios sobre la mesa. Las relaciones son en parte positivas (atractivas) y en parte negativas (excluyendo a los visitantes competidores). El desdén de los himenópteros por las flores polinizadas por aves es una excepción, observado en Mimulus cardinalis, especies de Monarda y Salvia splendens en cualquier jardín Botánico. Darwin ya señaló que las abejas descuidaban a Lobelia fulgens, que crecía en el jardín entre las especies melittófilas.

La eficacia de este síndrome queda demostrada por el hecho de que las flores típicas polinizadas por pájaros que crecen en los jardines europeos atraen la atención de pájaros distrópicos inadaptados y de pico corto, y por el hecho de que los pájaros polinizadores de flores reconocen inmediatamente las flores y luego intentan utilizarlas. de plantas introducidas polinizadas por aves (Porsch, 1924). El tamaño de la flor no está incluido en el síndrome. Muchas flores polinizadas por pájaros son relativamente pequeñas. Las flores polinizadas por pájaros suelen ser profundas y no pertenecen a ninguna clase en particular, pero las más características tienen forma de pincel y tubulares.

Las aves que polinizan flores no siempre se limitan a aquellas especies de flores que padecen este síndrome. Como ya se mencionó, si no hay néctar, también comerán flores “no adaptadas”.

Esta tabla necesita una aclaración. Existen características florales diferenciadas regionalmente para los colibríes y otras aves. Las primeras flores (americanas) son erectas o caídas, con órganos abiertos, listas para la polinización por polinizadores elevados (cf. Pedilanthus, Quassia). Se cree que los colibríes son reacios a posarse sobre flores erectas (Frankie, 1975). En este último (asiático y africano), la siembra se realiza cerca de la flor, y la propia flor indica el lugar de aterrizaje (Spathodea campanulata, Protea, Aloe). Desde este punto de vista, podríamos analizar las especies de Fuchsia y Erythrina (Toledo, 1974) para confirmar su apariencia "americana" o de "Viejo Mundo" -como lo expresó Linneo: Hie flos facien americanam habet (o algo parecido espíritu) . Hay flores "americanas" con plataformas de aterrizaje, como Heliconia rostrata.

En la Puya chilena (subgénero Puya), la parte exterior de cada inflorescencia incompleta es estéril y forma una percha que es utilizada por polinizadores legítimos, miembros de los Icteridae (Gourlay, 1950) y mirlos en Inglaterra (Ebbels, 1969). . Un excelente ejemplo de una estructura especialmente formada de un tipo similar lo encontramos en un representante de la flora africana Antholyza ringens. Debido a la falta de lugares para plantar, las flores de algunas plantas americanas cultivadas en Java son inaccesibles para los animales que se alimentan de néctar, por lo que las perforan (van der Pijl, 1937a). El Aloë ferox africano en Chile no es polinizado por colibríes, sino por tiranos (Elaeina) (Johow, 1901). Cruden (1976) proporciona otros ejemplos (especies de Eucalyptus y Leonotis) donde las adaptaciones para la plantación de aves afectan negativamente la polinización por colibríes de plantas introducidas en las Américas. Sin embargo, en el continente americano existen muchas plantas que son polinizadas por las aves que se posan en ellas (Toledo, 1975). Sin embargo, muchas flores ornitofílicas del Viejo Mundo que no tienen lugares de aterrizaje deben considerarse, al menos a este respecto, flores que exhiben el síndrome de polinización del colibrí. Uno de los rasgos característicos de las flores es que sus órganos reproductores están ocultos (Gill y Conway, 1979).

* (Hay una excelente ilustración (Fig. 13) en J. Roy. Hortícola. Soc., 87 (1962).)

Respecto al punto 2 de la tabla. 7 podemos decir que muchas flores polinizadas por pájaros son blanco. La conexión entre pájaro y color no es absoluta. En algunas áreas geográficas, las flores polinizadas por aves en su mayoría no son rojas (por ejemplo, Hawaii). Sin embargo, la importancia general del color rojo se evidencia en datos estadísticos que muestran su relativo predominio en los trópicos, especialmente en los Andes (ver Porsch, 1931a; datos para Sudáfrica - Vogel, 1954). Mencionemos también la preferencia de color de Trochilidae, conocida por todo observador, y, además, estudios sensoriales y fisiológicos generales que indican una alta sensibilidad de las aves al rojo y una sensibilidad mucho menor al azul. Dado que el rojo verdadero es invisible para la mayoría o incluso para todos los insectos polinizadores, las flores rojas visibles para las aves (y los humanos) representan un nicho ecológico vacante abierto a la explotación (K. Grant, 1966). Para las aves polinizadoras migratorias americanas, tanto estacionales como no estacionales, el color rojo suele ser una señal general que indica la disponibilidad de una fuente de néctar adecuada (como un letrero de posada al borde de la carretera), lo que generalmente aumenta la efectividad de la visita. Estos temas se analizan con más detalle en el trabajo sobre aves polinizadoras con ilustraciones e información extensa de K. y V. Grant (Grant, Grant, 1968); ver también (Raven, 1972).

Sensibilidad a diferentes áreas del espectro. diferentes tipos las aves varían. En una especie de colibrí (Huth y Burkhardt, 1972), se encontró un desplazamiento hacia la región del espectro de longitud de onda corta en comparación con el espectro visible humano (de 363 a aproximadamente 740 nm en comparación con 390 y 750 nm).

En Columnea florida, los pájaros se sienten atraídos por las manchas rojas en las hojas, mientras que las flores mismas están ocultas. Dado que esta mancha no reproduce la forma de la flor, podemos suponer un alto grado de integración mental en las aves polinizadoras de Columnea florida (Jones y Rich, 1972).

Las flores con colores brillantes y contrastantes incluyen flores de las especies Aloë, Strelitzia y muchas bromelias.

Respecto al punto 3, cabe señalar que la zigomorfia (un signo común de entomofilia) en las flores ornitofílicas se forma en dos aspectos cuando se elimina el borde inferior, a veces peligroso. Esta forma típica es característica incluso de las cactáceas ornitofílicas, el resto de las cuales suelen tener flores actinomorfas (ver más abajo). Las flores que carecen de las características que normalmente proporcionan lugares de aterrizaje para los insectos y obstáculos para las aves se pueden admirar en las floristerías, como las flores rojas de Corytholoma.

El punto 4 es cuestionado en la obra de Snow and Snow (1980), aunque se reconoce parcialmente su posibilidad (Datura). Sin embargo, su punto de vista de que las partes basales duras de los tubos florales protegen el néctar del “robo” es bastante aceptable.

Respecto al punto 5, podemos añadir que el olfato en sí no es un obstáculo, pero la ornitofilia se caracteriza por su ausencia. Todavía está presente en flores de transición como Bombax y Spathodea. Según algunos datos (von Aufsess, 1960), el polen y el néctar de las flores ornitófilas tienen un olor tan débil que no se puede enseñar a las abejas a distinguirlo.

Para tener una idea de la cantidad de néctar de las flores ornitófilas (punto 6), conviene (en los jardines botánicos zona templada) recuerdan a Phormium o Aloë, del que el néctar fluye literalmente en gotas, o Protea de la península de Cape Cod. El néctar de las plantas ornitófilas no puede ser demasiado viscoso, aunque esté más concentrado que el néctar de las flores polinizadas por mariposas. De lo contrario, el sistema vascular capilar de la planta, que suministra nutrientes a diversos órganos, no podría funcionar (Baker, 1975).

Las flores tubulares (elemento 8) aparecen a menudo en plantas plexopétalas, pero son "improvisadas" en muchas Choripetalae, como Cuphea, Cadaba spp., Tropeolum, Fuchsia y Malvaviscus. A diferencia de los tubos cortos de las especies melittófilas, la ornitófila Iris fulva, descubierta por Vogel (1967), tiene un tubo largo con paredes fuertes. Los pájaros pueden sacar la lengua y utilizar tubos florales que son más largos que sus picos. Los colibríes de pico corto suelen perforar flores y robar néctar.

En Pitcairnia, que exhibe un grado extremo de ornitofilia, la flor de bromelia común, no especializada y de tubos más bien cortos, forma un tubo largo con garganta al girar el pétalo interior, que une los dos pétalos superiores para formar la bóveda de la flor con las anteras. y estigma situado en la parte superior, como en una flor con garganta, no en el centro, como es típico de esta familia. La similitud entre las flores de color rojo fuego de P. nabilis y las de Salvia splendens o Anapaline (Iridaceae) es sorprendente (Jardín Botánico, Berlín, K. Fægri).

Respecto al punto 10 - la ausencia de indicador de néctar - cabe señalar que la fuerte reducción y desviación de la punta de la corola dificulta de alguna manera la colocación del indicador de néctar.

Ya hemos mencionado que la transición a la ornitofilia fue en su mayor parte reciente, pero en algunos grupos la ornitofilia parece ser más antigua. Porsch (1937a), lamentablemente, sin ninguna evidencia obtenida en condiciones naturales, identificó un grupo supergenérico en Cactaceae (Andine Loxantocerei), en el que, aparentemente, se registró la ornitofilia en la tribu. Snow y Snow (1980) proporcionan otros ejemplos de coevolución de flores ornitofílicas y sus polinizadores.

Entre las Euphorbiaceae con ciatio denso, la Poinsettia tiene glándulas grandes y brácteas rojas que atraen a los colibríes. El género Pedilanthus (Dressier, 1957) se caracteriza por una especialización aún mayor, que apareció desde principios del período Terciario, y en este género las glándulas están ubicadas en espolones, las flores son erectas y cigomorfas.

Incluso entre las orquídeas, que tienen excelentes polinizadores, las abejas, algunas especies han pasado a la ornitofilia en una búsqueda interminable de nuevos polinizadores típicos de esta familia. En el género sudafricano Disa, algunas especies probablemente se volvieron ornitófilas (Vogel, 1954). Por tanto, las flores de este género polinizadas por mariposas ya son rojas, con espolón y labio superior reducido. Creemos que ocurre lo mismo en Cattleya aurantiaca y en algunas especies de Dendrobium en las montañas de Nueva Guinea (van der Pijl y Dodson, 1966). Dodson (1966) observó aves visitando flores de Elleanthus capitatus y Masdevallia rosea.

Dressier (1971) enumera las orquídeas polinizadas por aves y sugiere que el color oscuro de sus polinias (a diferencia del amarillo habitual) no contrasta con el color del pico del colibrí y, por lo tanto, disuade a los pájaros de eliminarlas.

11.2.2. Polinización por murciélagos. quiropterofilia

Al igual que las aves, los murciélagos tienen una superficie corporal no lisa, por lo que tienen una gran capacidad para retener el polen. También vuelan rápido y pueden viajar largas distancias. En las heces de los murciélagos se encontró polen de plantas ubicadas a 30 kilómetros de distancia. Por tanto, no sorprende que los murciélagos sean buenos polinizadores.

Las primeras observaciones conscientes de murciélagos visitando flores fueron realizadas por Burck (1892) en el Jardín Botánico Bitenzorg (ahora Bogor). Observó que los murciélagos frugívoros (probablemente Cynopterus) visitaban las inflorescencias de Freycinetia insignis, una planta que ahora se sabe que es enteramente quiropterófila, a diferencia de sus especies ornitófilas estrechamente relacionadas (sección 11.2.1)*.

* (La literatura menciona a menudo las observaciones de Hart en Trinidad en 1897 sobre Bauhinia megalandra y Eperua falcata, que confunden con conclusiones incorrectas.)

Posteriormente, algunos autores (Cleghorn, McCann - India; Bartels, Heide, Danser, Boedijn - Java) describieron otros casos, y el ejemplo de Kigelia se convirtió en un clásico. Ya en 1922, Porsch expresó ciertas ideas sobre la quiropterofilia, señalando sus rasgos característicos y prediciendo muchos ejemplos posibles. Después de visitar Sudamérica, publicó en su tierra natal (Porsch, 1931b) el primer caso bien investigado (Crescentia cujete en Costa Rica, véase también Porsch, 1934-1936).

Gracias al trabajo de van der Pijl (1936, 1956) en Java, Vogel (1958, 1968, 1969) en América del Sur, Jaeger (1954) y Baker y Harris (1959) en África, ahora se ha identificado la polinización por murciélagos en muchas familias de plantas. Resultó que algunas plantas que antes se consideraban ornitófilas son polinizadas por murciélagos (por ejemplo, la especie Marcgravia).

Los murciélagos son generalmente insectívoros, pero los murciélagos herbívoros surgieron de forma independiente tanto en el Viejo como en el Nuevo Mundo. Quizás la evolución pasó de la frugivoría al uso de flores como alimento. Los murciélagos frugívoros se conocen en dos subórdenes que habitan en diferentes continentes, y los Pteropinae africanos tienen una dieta mixta. Se cree que, al igual que los colibríes, la alimentación con néctar evolucionó como resultado de la caza de insectos en las flores.

Las relaciones entre los Megalochiroptera que se alimentan de frutas y flores todavía son en parte distrópicas. En Java, se ha descubierto que Cynopterus come flores de Durio y partes de inflorescencias de Parkia. En el este de Indonesia y Australia, Cynopterus y Pteropus destruyen muchas flores de eucalipto, lo que indica que las condiciones de polinización aún están desequilibradas.

Las Macroglossinae están más adaptadas a las flores que incluso los colibríes. En los estómagos de estos animales, capturados en Java, sólo se encontró néctar y polen, este último en cantidades tan grandes que su uso accidental queda completamente excluido. Evidentemente, el polen es en este caso una fuente de proteínas, que sus antepasados ​​obtenían del zumo de frutas. En Glossophaginae, el uso de polen, aunque se encuentra, parece menos significativo.

Howell (1974) opina que Leptonycteris satisface sus necesidades de proteínas a partir del polen, y que la proteína del polen no sólo es de alta calidad, sino también en cantidad suficiente. También afirma que la composición química del polen de las flores polinizadas por murciélagos y ratones se adapta a su uso por parte de estos animales en particular y difiere de la composición del polen de especies relacionadas que son polinizadas por otros animales. Esto puede verse como una parte floral de la coevolución del síndrome de quiropterofilia. La cuestión de si los murciélagos frugívoros africanos ingieren polen aún no está clara.

Se ha descubierto que la clase de flores polinizadas por murciélagos exhibe una rama lateral temprana de evolución, formando su propia subclase cuyo único polinizador es Pteropineae. en estas flores comida sólida(con un olor característico) está representado únicamente por estructuras especializadas. Aquí no encontramos ni néctar ni grandes masas de polen. Freycinetia insignis tiene una bráctea dulce, las especies Bassia y Madhuca tienen una corola muy dulce y fácilmente desmontable. Es posible que otra especie de Sapotaceae, concretamente la africana Dumoria heckelii, también pertenezca a esta subclase.

Los murciélagos del Nuevo Mundo que se alimentan de néctar suelen vivir en los trópicos, pero algunos migran al sur de los Estados Unidos durante el verano, visitando cactus y agaves en Arizona. No hay evidencia de polinización por murciélagos en África desde el norte del Sahara, mientras que Ipomoea albivena en Soutpansbergen en Sudáfrica es precisamente originaria de los trópicos *. En Asia, el límite norte de la polinización por murciélagos se produce en el norte de Filipinas y la isla de Hainan, con pequeñas Pteropinae que se extienden más allá de la latitud de Cantón. La frontera del Pacífico oriental discurre en una pronunciada protuberancia a través de las Islas Carolinas hasta Fiji. Se sabe que Macroglossinae visita flores en el norte de Australia (introducida por Agave), pero la nativa Adansonia gregorii tiene todas las características de la quiropterofilia; por lo tanto, la quiropterofilia también debe existir en este continente.

* (Es necesario investigar el potencial de polinización por murciélagos de la strelitzia arbórea de flores blancas (Strelitzia nicolai) en la región oriental de la península de Cape Cod.)

Conocer las características de la polinización de los murciélagos puede ayudar a resolver los misterios del origen de las plantas. La flor quiropterófila de Musa fehi sugiere que la especie fue introducida en un Hawaii libre de murciélagos. La quiropterofilia pudo haber ocurrido en su tierra natal, Nueva Caledonia, de donde varios botánicos han establecido su origen.

Los murciélagos que se alimentan de néctar tienen una variedad de adaptaciones. Así, los Macroglossinae del Viejo Mundo se han adaptado a la vida en las flores, es decir, han disminuido de tamaño (el peso de Macroglossus minimus es de 20-25 g), han reducido los molares, un hocico largo, una lengua muy alargada con papilas largas y suaves. al final (y no cerdas duras, como se señala en publicaciones anteriores). Nuestra descripción se basa en observaciones de la vida de los murciélagos, mientras que la negación de la quiropterofilia se basa en estudios de animales conservados en alcohol.

Asimismo, algunas especies de Glossophaginae del Nuevo Mundo poseen hocicos y lenguas más largos que sus parientes insectívoros. Musonycteris harrisonii tiene una longitud de lengua de 76 mm y una longitud corporal de 80 mm (Vogel, 1969a). Vogel (1958, 1968, 1969) cree que los pelos de Glossophaga son especialmente adecuados para transportar polen, ya que están equipados con escamas de tamaño similar a las escamas de los pelos que cubren el abdomen del abejorro.

La fisiología de los órganos sensoriales de Megachiroptera se desvía de lo que normalmente vemos en los murciélagos. Los ojos son grandes, a veces con la retina plegada (lo que permite una acomodación rápida), con muchos bastones, pero sin conos (lo que provoca daltonismo). En fotografías nocturnas, Epomops franqueti (Ayensu, 1974) comiendo frutas muestra unos ojos enormes, casi iguales a los de un lémur. La percepción del olfato es probablemente más importante de lo habitual (grandes cavidades nasales separadas por tabiques) y el aparato sonar (audición) está menos desarrollado. Según Novick (citado en Vogel, 1969a), los órganos de localización del sonar están presentes en Leptonycteris y otros Microchiroptera polinizadores. En los murciélagos americanos con una dieta mixta (néctar, frutas e insectos), el aparato de sonar está intacto. Realizan vuelos largos con visitas muy cortas, a veces a flores bastante pobres y con una corola menos rígida (en este caso se observan con mayor frecuencia visitas elevadas).

Macroglossinae tiene un vuelo poderoso, que a primera vista se asemeja al vuelo de las golondrinas. Algunas especies pueden flotar de forma muy parecida a los colibríes. Se obtuvieron datos similares para Glossophaginae (Heithaus et al., 1974).

La presencia de una cierta armonía entre la flor y los animales en estructura y fisiología nos permite crear el concepto de la existencia de un tipo especial de flor polinizada por murciélagos. La autofecundación secundaria en Ceiba, o incluso la partenocarpia como en la Musa cultivada, sólo pueden causar daño.

Es digno de mención que, aunque el desarrollo de la quiropterofilia en las Américas se produjo de forma independiente y probablemente mucho más tarde que en otros lugares, y aunque los murciélagos en cuestión evolucionaron como un linaje independiente bastante tarde, las características básicas que conforman el síndrome de quiropterofilia son las mismas en todo el mundo. . En todas las zonas, las flores polinizadas por murciélagos y los murciélagos polinizadores de flores se adaptan mutuamente. Esto indica características comunes en la fisiología de todos los murciélagos en cuestión. A veces, el desarrollo de la quiropterofilia en diferentes líneas también puede basarse en características comunes de familias de plantas.

En el cuadro comparativo. 8 volvemos a enumerar el síndrome adaptativo, en parte positivo, en parte negativo.

Conviene hacer algunos comentarios sobre la tabla. 8.

Al punto 1. La floración nocturna es fácil de observar en los plátanos, donde las grandes brácteas que cubren las flores se abren todas las noches.

Muchas flores se abren justo antes del anochecer y caen temprano en la mañana. Debido a que los tiempos de actividad de las aves diurnas y los murciélagos crepusculares se superponen, y los tiempos de apertura de las flores polinizadas por pájaros y murciélagos, no es sorprendente que algunas plantas quiropterófilas sean visitadas por aves. Werth (1956a) aparentemente nunca hizo observaciones nocturnas y por lo tanto enumera a Musa paradisiaca, Ceiba y Kigelia como plantas ornitófilas, aunque las aves sólo saquean estas flores.

A los puntos 4 y 5. Un investigador con cierta experiencia puede identificar fácilmente el olor de las flores polinizadas por murciélagos. Tiene mucho en común con el olor de los propios animales, que probablemente tenga algún tipo de función social en la formación de agregaciones de animales y también tenga algún tipo de efecto estimulante. Se ha descubierto que este olor tiene un fuerte efecto en los especímenes de Pteropus criados en cautiverio.

El mismo olor, que recuerda al ácido butírico, se encontró en las frutas distribuidas por los murciélagos (por ejemplo, las guayabas). Esta circunstancia, así como la forma en que se presentan los frutos, sirvió como punto de partida para el desarrollo de la quiropterofilia principalmente en aquellos taxones en los que los frutos son dispersados ​​por murciélagos, una condición que se encuentra a menudo en los trópicos (van der Pijl, 1957). En muchas Sapotaceae, Sonneratiaceae y Bignoniaceae, esta sustancia olorosa probablemente ayuda a establecer conexiones. Vogel (1958) descubrió la presencia de un olor distintivo a murciélago en los frutos de la especie Drymonia, mientras que otras Gesneriaceae (Satrapea) tienen flores polinizadas por murciélagos.

El olor a murciélago, todavía o ya característico de algunas especies ornitófilas de Gossampinus, Mucuna y Spathodea, está asociado a especies polinizadas por murciélagos.

La transición de los olores esfingofílicos nocturnos parece relativamente fácil. Porsch (1939) propuso este cambio químico en algunas cactáceas, donde la floración nocturna, la coliflor exitosa y un gran número de anteras ya eran caracteres organizativos característicos. Esta suposición fue confirmada por Alcorn y otros (1961) utilizando el ejemplo de un cactus gigante, Carnegiea, en Arizona. Anteriormente se había encontrado polen en el murciélago Leptonycteris nivalis y los autores confirmaron su visita, aunque en condiciones artificiales.

En Musa se encuentra un olor que a veces recuerda al moho y a repollo en Agave. Se requieren pruebas químicas.

Al punto 6. Las huellas de garras típicas suelen indicar visitas nocturnas a flores que se han caído. En las inflorescencias de plátano, el número de huellas en las brácteas permite contar el número de visitas. El desplazamiento aleatorio puede explicar la falta de marcas de garras (Carnegiea).

Al punto 7. El néctar es incluso más abundante que en las flores polinizadas por los pájaros. En Ochroma lagopus se encontraron 7 ml, en O. grandiflora hasta 15 ml. No tenemos información sobre su posible composición. En las frías mañanas, el néctar de plátano forma una estructura coloidal. Heithaus y otros (1974) describen dos estrategias para la alimentación con néctar en Bauhinia pauletti. Los murciélagos grandes se reúnen en grupos, aterrizan y pasan bastante tiempo recolectando néctar de las flores. Pequeños murciélagos revolotean frente a las flores y consumen néctar durante visitas repetidas y muy breves. Evidentemente, en este caso, no queda ningún rastro en la flor que indique una visita. Sazima y Sazima (1975) describen una estrategia más similar a la estrategia de visitas secuenciales.

Al punto 8. El alargamiento de las anteras es evidente en Ceiba, Bauhinia, Agave, Eugenia cauliflora y Cactaceae, y un aumento en su número en Adansonia, que tiene hasta 1500-2000 anteras.

Al punto 9. La necesidad de espacios abiertos para el aterrizaje y el despegue y la relativa incapacidad de ecolocalización en Megachiroptera se han demostrado en experimentos colocando obstáculos delante de flores; Al mismo tiempo, los ratones chocaron con un obstáculo; Además, los cazadores capturan Megachiroptera más fácilmente que Microchiroptera.

Flores polinizadas por murciélagos apariencia similar a las flores polinizadas por colibríes, pero más pronunciadas. A menudo se observa flagelflory (penduliflory), con flores que cuelgan libremente de largos tallos colgantes (Adansonia, Parkia, Marcgravia, Kigelia, Musa, Eperua). Esto es más obvio en algunas especies de Mucuna, en las que los brotes de hasta 10 mo más de longitud llevan elementos de atracción del follaje.

En Markhamia, Oroxylum también hay un tipo alfiletero con tallos apretados que levantan las flores hacia arriba. La gigantesca inflorescencia de agave habla por sí sola. También es favorable la estructura en forma de pagoda de algunas bombacáceas.

El fenómeno de la quiropterofilia también explica por qué la caulifloria, más adecuada para los murciélagos visitantes, se limita prácticamente a los trópicos y sólo se encuentra en 1.000 casos. Buenos ejemplos son Cressentia, Parmentiera, Durio y Amphitecna. En muchos géneros (Kigelia, Mucuna) se observan flageloflores y colifloras simultáneamente en la misma especie; en otros casos, estos caracteres ocurren en especies diferentes.

Nuestros artículos anteriores discutieron todas las teorías conocidas sobre la coliflor en los trópicos y hablaron de su distribución extremadamente amplia (van der Pijl, 1936, 1956). La coliflor es un fenómeno secundario. Su carácter ecológico concuerda con los resultados de estudios de su base morfológica. Numerosos casos no tenían similitudes taxonómicas, morfológicas, anatómicas y fisiológicas.

En la mayoría de los ejemplos de coliflor, donde la flor no era quiropterófila, se encontró otra conexión con los murciélagos, a saber, la quiropterocoria: dispersión de semillas por murciélagos frugívoros (van der Pijl, 1957). En este caso, los murciélagos tuvieron una influencia más temprana y más extendida sobre las frutas tropicales (y por lo tanto sobre la posición de las flores), incluyendo el color, la posición y el aroma. Este síndrome más antiguo se asemeja mucho al síndrome de quiropterofilia más nuevo. La basicaulicarpia también puede estar asociada con el síndrome de saurocoria (dispersión de semillas por reptiles), un fenómeno más antiguo que el angiospermismo.

Es necesaria una secuencia de períodos de floración tanto para la planta como para los murciélagos. En Java, en las grandes plantaciones de Ceiba, que tienen un cierto período de floración, los murciélagos visitaban las flores sólo en lugares cercanos a jardines con Musa, Parkia, etc., donde podían alimentarse cuando la Ceiba no estaba en flor.

En general, la naturaleza relativamente joven de la quiropterofilia se refleja en la distribución de flores polinizadas por murciélagos entre las familias de plantas. Así, en Ranales, los murciélagos comen frutas pero no visitan flores. La polinización de flores por murciélagos ocurre en familias evolutivamente muy avanzadas, que van desde Capparidaceae y Cactaceae, y se concentra principalmente en Bignoniaceae, Bombacaceae y Sapotaceae. Muchos casos están completamente aislados.

Algunas familias (Bombacaceae y Bignoniaceae), caracterizadas por la quiropterofilia, aparentemente se desarrollaron independientemente unas de otras en el Viejo y el Nuevo Mundo, probablemente sobre la base de algún tipo de preadaptaciones, como ya se mencionó en secciones anteriores. Quizás esto también podría ocurrir en algunos géneros, como Mucuna y especialmente Parkia, que fueron considerados por Baker y Harris (1957) en términos de las ideas señaladas.

Asimismo, Bignoniacae y Bombacaceae, como Mucuna y Musa, se caracterizan por tener algunos filos intermedios que son polinizados tanto por aves como por murciélagos. Bombax malabaricum (Gossampinus heptaphylla) es ornitófilo, pero no completamente, por lo que tiene flores diurnas abiertas, rojas y en forma de copa. Las flores de esta planta, sin embargo, tienen un olor a murciélago, que es característico de la especie quiropterófila relacionada B. valetonii. En Java, los murciélagos descuidan las flores de B. malabaricum, pero en las zonas tropicales del sur de China son devorados por Pteropinae (Mell, 1922). La quiropterofilia parece haber evolucionado a partir de la ornitofilia en Bignoniaceae; en Bombacaceae y Musa probablemente se ha producido una reversión y las especies subtropicales son polinizadas por aves. Ya se ha considerado la transición de las flores polinizadas por polilla de halcón en Cactaceae.

Es demasiado pronto para intentar cuantificar las asociaciones y sus consecuencias genéticas. A veces, los murciélagos (especialmente los Pteropinae de movimiento lento observados por Baker y Harris) se confinan a un solo árbol, lo que resulta en autofecundación. Macroglossinae, se caracteriza por volar rápido, rodea los árboles y aparentemente tiene una excelente memoria de las relaciones espaciales. Sin embargo, al examinar el polen en el pelaje y, especialmente, las grandes acumulaciones de polen en el estómago, se descubrió que no se caracterizan por su persistencia en las flores. Tampoco está claro cómo se mantiene la pureza genética en especies quiropterófilas relacionadas, como la especie silvestre Musa, o si se mantiene en absoluto.

Los científicos especulan que los murciélagos siguen la radiación ultravioleta en busca de néctar.

Se observó que la luz ultravioleta reflejada atrae a los murciélagos hacia el jugoso manjar. Estos murciélagos viven en los bosques tropicales de Centro y Sudamérica.

Las flores de la selva tropical que reflejan la luz ultravioleta pueden ayudar a dirigir al murciélago daltónico Glossophaga soricina hacia el néctar, según una investigación realizada por científicos de Alemania y Guatemala.

La sensibilidad de los murciélagos a la luz ultravioleta es sólo un aspecto de la relación simbiótica entre los murciélagos y las flores. Las flores proporcionan alimento a los animales en forma de néctar, mientras que los propios murciélagos ayudan a polinizar las flores, permitiendo que las plantas se reproduzcan de la misma manera que lo hace una abeja melífera.

“Se sabe que muchas flores que dependen de los murciélagos para la polinización son de color pálido. Se creía que esto era necesario para que las flores contrastaran más con la vegetación circundante y fueran más accesibles para los ratones. Y dado que la oscuridad oculta colores y contrastes, podría ser que los ratones puedan detectar los rayos ultravioleta para encontrar flores, dice Elizabeth Dumont, bióloga de la Universidad de Massachusetts.

A diferencia de muchos peces, reptiles, aves e insectos, la mayoría de los mamíferos modernos, incluidos los primates como los humanos, perdieron la capacidad de ver la luz ultravioleta durante la evolución.

La mayoría de los mamíferos son bicolores, es decir. utilizan sólo dos tipos de células visuales para distinguir los colores. Estas células les permiten distinguir sólo dos de los cuatro colores primarios.

Los primates, incluidos los humanos, tienen tres tipos de células y pueden distinguir tres colores primarios, lo que les otorga una visión tricromática o una alta resolución de color.

La capacidad de ver la luz ultravioleta en los mamíferos se descubrió hace sólo 10 años. Algunos roedores y marsupiales, por ejemplo, pueden detectar la luz ultravioleta utilizando células visuales especiales. Los murciélagos nocturnos han perdido por completo las funciones de estas células. En cambio, tienen unos bastones especiales en la retina del ojo que se encargan de ver en lugares oscuros. Estos bastones también se encuentran en los órganos de la visión humana para la visión en blanco y negro con poca luz.

Debido a que los murciélagos han perdido las células que retienen otros mamíferos sensibles a los rayos UV, utilizan este único receptor para detectar luz en el espectro de longitud de onda de 310 a 600 nanómetros.

La radiación ultravioleta oscila entre 100 y 400 nanómetros y la radiación visible entre 380 y 770 nanómetros, por lo que el receptor de Glossophaga soricina es sensible tanto al espectro ultravioleta como al visible.

Los científicos especulan que este sistema visual único está diseñado para ayudar a estos animales a encontrar flores que reflejen la luz ultravioleta al anochecer, cuando el espectro de luz cambia a longitudes de onda más cortas.

Todas las plantas son capaces de reflejar luz de espectro completo. Esto hace que las plantas sean visibles para los humanos porque podemos ver todos los colores del espectro visible.

Pero como tenemos un potente filtro UV en la lente, no podemos ver los rayos UV. Los ratones, en cambio, no tienen estos filtros, por lo que pueden ver la mayor parte del espectro.

Los investigadores concluyeron que estos murciélagos pueden ver la luz ultravioleta y visible utilizando un solo receptor a través de varios experimentos psicofísicos que incluyeron estudios de comportamiento.

Los animales fueron colocados en un ambiente controlado por computadora. Fueron entrenados durante varios meses para que sólo las flores con una señal luminosa baja les dieran alimento. Luego, los científicos variaron la longitud de onda y la intensidad de la luz y observaron las reacciones de los animales.

Basándose en estas observaciones, los científicos concluyeron que los murciélagos pueden ver bien en el espectro ultravioleta, pero no pueden distinguir los colores.

En otro experimento, los investigadores cambiaron el color de fondo. ambiente homogéneo. Al mismo tiempo, redujeron la intensidad de la luz de las flores artificiales y midieron con qué intensidad los ratones aún podían ver las luces. Este experimento se repitió con diferentes colores de fondo.

Los resultados mostraron que, independientemente del color de fondo, la disminución de la sensibilidad visual de los animales fue constante en todos los espectros de longitud de onda. Este es el caso cuando solo un fotorreceptor visual está activo.

Los científicos han sugerido que, si bien los mamíferos más grandes no pueden detectar la luz ultravioleta, los ojos más grandes pueden tener una luz ultravioleta más dispersa, lo que dificulta una visión clara y enfocada.

Durante la polinización cruzada, se produce una recombinación de características hereditarias de los organismos paterno y materno, y la descendencia resultante puede adquirir nuevas propiedades que los padres no tenían. Estos descendientes son más viables. En la naturaleza, la polinización cruzada ocurre con mucha más frecuencia que la autopolinización.

Polinización cruzada llevado a cabo con la ayuda de varios factores externos:

·
Polinización del viento. En las plantas polinizadas por el viento, las flores son pequeñas, con un perianto poco desarrollado (no impide que el polen llegue al pistilo), a menudo se recogen en inflorescencias, se produce mucho polen, es seco, pequeño y cuando la antera se abre, es expulsado con fuerza. El polen ligero de estas plantas puede ser transportado por el viento a distancias de hasta varios cientos de kilómetros. Las anteras están ubicadas sobre filamentos largos y delgados. Los estigmas del pistilo son anchos o largos, peludos y sobresalen de las flores para captar mejor el polen. La polinización por el viento es característica de casi todos los pastos y juncos.

· Transferencia de polen por insectos. La adaptación de las plantas a la polinización por insectos es la presencia de néctar dulce, el olor, el color y el tamaño de las flores (flores o inflorescencias grandes y brillantes), polen delicado y pegajoso con excrecencias. La mayoría de las flores son bisexuales, pero la maduración del polen y los pistilos no se produce simultáneamente, o la altura de los estigmas es mayor o menor que la altura de las anteras, lo que sirve de protección contra la autopolinización. Los insectos, después de volar hacia una flor, se sienten atraídos por los nectarios y las anteras y se ensucian con polen durante la comida. Cuando un insecto se desplaza hacia otra flor, los granos de polen que transporta se adhieren a los estigmas.

· Polinización por aves. Las flores polinizadas por los pájaros secretan abundante néctar líquido (en algunas especies incluso sale cuando el polen madura), pero su olfato es débil, lo que se desarrolla con el pobre desarrollo del sentido del olfato en los pájaros. Pero los pájaros perciben bien los colores, por lo que llama la atención el color de la mayoría de las flores que polinizan, normalmente amarillas o rojas, como el fucsia, el eucalipto, muchos cactus y orquídeas. A menudo, las flores combinan colores brillantes y contrastantes: rojo intenso con verde puro o lila-negro. Por lo general, estas flores son grandes o están recogidas en poderosas inflorescencias, lo que se debe a la necesidad de atraer a los pájaros con su apariencia y contener grandes cantidades de néctar.

· ACERCA DE espolvorear con agua. Observado en plantas acuáticas. El polen y el estigma de estas plantas suelen tener forma de hilo.

· ACERCA DE Quitar el polvo con la ayuda de animales. Las flores polinizadas por murciélagos suelen ser grandes, duraderas, producen mucho néctar, no tienen colores brillantes o, a menudo, se abren sólo después del atardecer, ya que los murciélagos se alimentan sólo por la noche. Muchas de las flores son tubulares o tienen otras estructuras para retener el néctar. Muchas plantas que atraen a los murciélagos para la polinización o la dispersión de semillas tienen flores o frutos que cuelgan de largos tallos debajo del follaje, donde los murciélagos pueden volar más fácilmente, o se producen en los troncos. Los murciélagos encuentran flores usando su sentido del olfato, por lo que las flores tienen un olor muy fuerte a fermentación o fruta. Estos animales, volando de árbol en árbol, lamen el néctar, comen partes de la flor y el polen, al mismo tiempo que lo transfieren de una planta a otra a través de su pelaje.

Al igual que las aves, los murciélagos tienen una superficie corporal no lisa, por lo que tienen una gran capacidad para retener el polen. También vuelan rápido y pueden viajar largas distancias. En las heces de los murciélagos se encontró polen de plantas ubicadas a 30 kilómetros de distancia. Por tanto, no es de extrañar que los murciélagos sean buenos polinizadores.

Las primeras observaciones conscientes de murciélagos visitando flores las realizó Bürk en el Jardín Botánico de Bijtenzorg (ahora Bogor). Observó que los murciélagos frugívoros (probablemente Cynopterus) visitaban las inflorescencias de Freycinetiainsignis, una planta que ahora se sabe que es completamente quiropterófila, a diferencia de sus especies ornitófilas estrechamente relacionadas.

Posteriormente, algunos autores describieron otros casos y el ejemplo de Kigelia se convirtió en un clásico. Ya en 1922, Porsche expresó algunas reflexiones sobre la quiropterofilia, señalando sus rasgos característicos y prediciendo muchos ejemplos posibles.

Gracias al trabajo de van der Pijl en Java, Vogel en Sudamérica, Jaeger y Baker y Harris en África, ahora se ha identificado la polinización por murciélagos en muchas familias de plantas. Resultó que algunas plantas que antes se consideraban ornitófilas son polinizadas por murciélagos (por ejemplo, la especie Marcgravia).

Los murciélagos son generalmente insectívoros, pero los murciélagos herbívoros surgieron de forma independiente tanto en el Viejo como en el Nuevo Mundo. Quizás la evolución pasó de la frugivoría al uso de flores como alimento. Los murciélagos frugívoros se conocen en dos subórdenes que habitan en diferentes continentes, y los Pteropinae africanos tienen una dieta mixta. Se cree que, al igual que los colibríes, la alimentación con néctar evolucionó como resultado de la caza de insectos en las flores.

La literatura menciona a menudo las observaciones de Hart en Trinidad en 1897 sobre Bauhiniamegalandra y Eperuafalcata, que confunden con conclusiones incorrectas.

Las relaciones entre los Megalochiroptera que se alimentan de frutas y flores todavía son en parte distrópicas. En Java, se ha descubierto que Cynopterus come flores de Durio y partes de inflorescencias de Parkia.

En el este de Indonesia y Australia, Cynopterus y Pteropus destruyen muchas flores de eucalipto, lo que indica que las condiciones de polinización aún están desequilibradas.

Las Macroglossinae están más adaptadas a las flores que incluso los colibríes. En los estómagos de estos animales, capturados en Java, sólo se encontró néctar y polen, este último en cantidades tan grandes que su uso accidental queda completamente excluido. Evidentemente, el polen es en este caso una fuente de proteínas, que sus antepasados ​​obtenían del zumo de frutas. En Glossophaginae, el uso de polen, aunque se encuentra, parece menos significativo.

Howell opina que Leptonycteris satisface sus necesidades proteicas a partir del polen y que la proteína del polen no sólo es de alta calidad, sino también en cantidad suficiente. También afirma que la composición química del polen de las flores polinizadas por murciélagos y ratones se adapta a su uso por parte de estos animales en particular y difiere de la composición del polen de especies relacionadas que son polinizadas por otros animales. Esto puede verse como una parte floral de la coevolución del síndrome de quiropterofilia. La cuestión de si los murciélagos frugívoros africanos ingieren polen aún no está clara.

Se descubrió que la clase de flores polinizadas por murciélagos exhibe una rama lateral temprana de evolución, formando una subclase propia cuyo único polinizador es Pteropineae. En estas flores, el alimento sólido (con un olor característico) está representado únicamente por estructuras especializadas. Aquí no hay néctar ni grandes masas de polen. Freycinetiainsignis tiene una bráctea dulce, la especie Bassia tiene una corola muy dulce y fácilmente desmontable. Es posible que otra especie de Sapotaceae, concretamente la africana Dumoriaheckelii, también pertenezca a esta subclase.

Es necesario investigar el potencial de polinización por murciélagos del árbol de flores blancas Strelitzia (Strelitzianicolai) en la región oriental de la península de Cape Cod.

Los murciélagos del Nuevo Mundo que se alimentan de néctar suelen vivir en los trópicos, pero algunos migran al sur de los Estados Unidos durante el verano, visitando cactus y agaves en Arizona. No hay evidencia de polinización por murciélagos en el África subsahariana, mientras que Ipomoeaalbivena en South Pansbergen en Sudáfrica es una especie tropical. En Asia, el límite norte de la polinización de los murciélagos se encuentra en el norte de Filipinas y la isla de Hainan, con una pequeña

Pteropinae se extiende más allá de la latitud de Cantón. La frontera del Pacífico oriental discurre en una pronunciada protuberancia a través de las Islas Carolinas hasta Fiji. Se sabe que Macroglossinae visita flores en el norte de Australia (introducida por Agave), pero la nativa Adansoniagregorii tiene todas las características de la quiropterofilia; por lo tanto, la quiropterofilia también debe existir en este continente.

Conocer las características de la polinización de los murciélagos puede ayudar a resolver los misterios del origen de las plantas. La flor quiropterófila de Musafehi ​​​​sugiere que la especie fue introducida en un Hawaii libre de murciélagos. La quiropterofilia pudo haber ocurrido en su tierra natal, Nueva Caledonia, de donde varios botánicos han establecido su origen.

Los murciélagos que se alimentan de néctar tienen una variedad de adaptaciones. Así, los Macroglossinae del Viejo Mundo se han adaptado a la vida en las flores, es decir, han disminuido de tamaño (el peso de Macroglossus minimus es de 20-25 g), han reducido los molares, un hocico largo, una lengua muy alargada con papilas largas y suaves. al final.

Asimismo, algunas especies de Glossophaginae del Nuevo Mundo poseen hocicos y lenguas más largos que sus parientes insectívoros. Musonycterisharrisonii tiene una longitud de lengua de 76 mm y una longitud de cuerpo de 80 mm. Vogel cree que los pelos de Glossophaga son especialmente adecuados para transportar polen, ya que están equipados con escamas de tamaño similar a las escamas de los pelos que cubren el abdomen del abejorro.

La fisiología de los órganos sensoriales de Megachiroptera se desvía de lo que normalmente vemos en los murciélagos. Los ojos son grandes, a veces con la retina plegada (lo que permite una acomodación rápida), con muchos bastones, pero sin conos (lo que provoca daltonismo). En fotografías nocturnas, Epomopsfranqueti comiendo frutas muestra unos ojos enormes, casi iguales a los de un lémur. La percepción del olfato es probablemente más importante de lo habitual (grandes cavidades nasales separadas por tabiques) y el aparato sonar (audición) está menos desarrollado. Según Novik, los órganos de localización del sonar están presentes en Leptonycteris y otros microquirópteros polinizadores. En los murciélagos americanos con una dieta mixta (néctar, frutas e insectos), el aparato de sonar está intacto. Realizan vuelos largos con visitas muy cortas, a veces a flores bastante pobres y con una corola menos rígida (en este caso se observan con mayor frecuencia visitas elevadas).

Macroglossinae tiene un vuelo poderoso, que a primera vista se asemeja al vuelo de las golondrinas. Algunas especies pueden flotar de forma muy parecida a los colibríes. Se han obtenido datos similares para Glossophaginae.

La presencia de una cierta armonía entre la flor y los animales en estructura y fisiología nos permite crear el concepto de la existencia de un tipo especial de flor polinizada por murciélagos. La autofecundación secundaria en Ceiba, o incluso la partenocarpia como en la Musa cultivada, sólo pueden causar daño.

Es digno de mención que, aunque el desarrollo de la quiropterofilia en las Américas se produjo de forma independiente y probablemente mucho más tarde que en otros lugares, y aunque los murciélagos en cuestión evolucionaron como un linaje independiente bastante tarde, las características básicas que conforman el síndrome de quiropterofilia son las mismas en todo el mundo. . En todas las zonas, las flores polinizadas por murciélagos y los murciélagos polinizadores de flores se adaptan mutuamente. Esto indica características comunes en la fisiología de todos los murciélagos en cuestión. A veces, el desarrollo de la quiropterofilia en diferentes líneas también puede basarse en características comunes de familias de plantas.

Muchas flores se abren justo antes del anochecer y caen temprano en la mañana. Debido a que los tiempos de actividad de las aves diurnas y los murciélagos crepusculares se superponen, y los tiempos de apertura de las flores polinizadas por pájaros y murciélagos, no es sorprendente que algunas plantas quiropterófilas sean visitadas por aves. Al parecer, Werth nunca hizo observaciones nocturnas y, por lo tanto, incluye a Ceiba y Kigelia en la lista de plantas ornitófilas, aunque las aves solo saquean estas flores.

Las flores polinizadas por murciélagos son similares en apariencia a las flores polinizadas por colibríes, pero son más distintas. A menudo se observa flagelflory (penduliflory), con flores que cuelgan libremente de largos tallos colgantes (Adansonia, Parkia, Marcgravia, Kigelia, Musa, Eperua). Esto es más obvio en algunas especies de Misipa, en las que los brotes de hasta 10 mo más de largo llevan elementos de atracción del follaje.

En Markhamia, Oroxylum también hay un tipo alfiletero con tallos apretados que levantan las flores hacia arriba. La gigantesca inflorescencia de agave habla por sí sola. También es favorable la estructura en forma de pagoda de algunas bombacáceas.

El fenómeno de la quiropterofilia también explica por qué la caulifloria, más adecuada para los murciélagos visitantes, se limita prácticamente a los trópicos y sólo se encuentra en 1.000 casos. Buenos ejemplos son Crescentia, Parmentiera, Durio y Amphitecna. En muchos géneros (Kigelia, Misipa) se observan flageloflores y coliflores simultáneamente en la misma especie; en otros casos estos caracteres ocurren en especies diferentes.

La coliflor es un fenómeno secundario. Su carácter ecológico concuerda con los resultados de estudios de su base morfológica. Numerosos casos no tenían similitudes taxonómicas, morfológicas, anatómicas y fisiológicas.

En la mayoría de los ejemplos de coliflor, donde la flor no era quiropterófila, se encontró otra conexión con los murciélagos, a saber, la quiropterocoria, la dispersión de semillas por murciélagos frugívoros. En este caso, los murciélagos tuvieron un impacto más temprano y más generalizado en las frutas tropicales, incluido el color, la posición y el olor. Este síndrome más antiguo se asemeja mucho al síndrome de quiropterofilia más nuevo. La basicaulicarpia también puede estar asociada con el síndrome de saurocoria (dispersión de semillas por reptiles), un fenómeno más antiguo que el angiospermismo.

Es necesaria una secuencia de períodos de floración tanto para la planta como para los murciélagos. En Java, en las grandes plantaciones de Ceiba, que tienen un cierto período de floración, los murciélagos visitaban las flores sólo en lugares cercanos a jardines con Musa, Parkia, etc., donde podían alimentarse cuando la Ceiba no estaba en flor.

En general, la naturaleza relativamente joven de la quiropterofilia se refleja en la distribución de flores polinizadas por murciélagos entre las familias de plantas. Así, en Ranales, los murciélagos comen frutas pero no visitan flores. La polinización de flores por murciélagos ocurre en familias evolutivamente muy avanzadas, que van desde Capparidaceae y Cactaceae, y se concentra principalmente en Bignoniaceae, Bombacaceae y Sapotaceae. Muchos casos están completamente aislados.

Algunas familias (Bombacaceae y Bignoniaceae), caracterizadas por la quiropterofilia, aparentemente se desarrollaron independientemente unas de otras en el Viejo y el Nuevo Mundo, probablemente sobre la base de algún tipo de preadaptaciones. Quizás esto también podría suceder en algunos géneros, como Misipa y especialmente Parkia, que Baker y Harris consideraron en términos de las opiniones mencionadas.

Asimismo, Bignoniacae y Bombacaceae, como Misipa y Musa, se caracterizan por tener algunos filos intermedios que son polinizados tanto por aves como por murciélagos. Bombaxmalabaricum (Gossampinusheptaphylla) es ornitófilo, pero no completamente, por lo que tiene flores diurnas rojas abiertas en forma de copa. Las flores de esta planta, sin embargo, tienen un olor a murciélago, que es característico de las especies quiropterófilas valetonii. En Java, los murciélagos descuidan las flores de malabaricum, pero en las zonas tropicales del sur de China las Pteropinae se las comen. La quiropterofilia parece haber evolucionado a partir de la ornitofilia en Bignoniaceae; Bombacaceae y Musa probablemente han sufrido una reversión y las especies subtropicales son polinizadas por aves. Ya se ha considerado la transición de las flores polinizadas por polilla de halcón en Cactaceae.

Es demasiado pronto para intentar cuantificar las asociaciones y sus consecuencias genéticas. A veces, los murciélagos (especialmente los Pteropinae, que se mueven lentamente) se limitan a un solo árbol, lo que resulta en la autopolinización. Macroglossinae, se caracteriza por volar rápido, rodea los árboles y aparentemente tiene una excelente memoria de las relaciones espaciales. Sin embargo, al examinar el polen en el pelaje y, especialmente, las grandes acumulaciones de polen en el estómago, se descubrió que no se caracterizan por su persistencia en las flores. Tampoco está claro cómo se mantiene la pureza genética en especies quiropterófilas relacionadas, como la especie silvestre Musa, o si se mantiene en absoluto.