Коммуникация между животными различных видов. Формы и средства коммуникации животных Коммуникация у животных кратко

Всем животным приходится добывать пищу, защищаться, охранять границы территории, искать брачных партнеров, заботиться о потомстве. Для нормальной жизни каждой особи необходима точная информация обо всем, что ее окружает. Получение этой информации происходит посредством систем и средств коммуникации. Животные принимают коммуникативные сигналы и другую информацию о внешнем мире с помощью физических и химических чувств.

У большинства таксономических групп животных присутствуют и одновременно функционируют все органы чувств, в зависимости от их анатомического строения и образа жизни различаются функциональные роли систем. Сенсорные системы хорошо дополняют друг друга и обеспечивают полную информацию живого организма о факторах внешней среды. В то же время, в случае полного или частичного выхода из строя одной или даже нескольких из них, оставшиеся системы усиливают и расширяют свои функции, чем компенсируют недостаток информации. Так, например, ослепшие и оглохшие животные оказываются способны ориентироваться в окружающей среде с помощью обоняния и осязания. Хорошо известно, что глухонемые люди легко научаются понимать речь собеседника по движению его губ, а слепые - читать при помощи пальцев.

В зависимости от степени развития у животных тех или иных органов чувств, при общении могут использоваться разные способы коммуникаций. Так, во взаимодействиях многих беспозвоночных, а также некоторых позвоночных, у которых отсутствуют глаза, доминирует тактильная коммуникация. У многих беспозвоночных имеются специализированные тактильные органы, например антенны насекомых, часто снабженные хеморецепторами. Благодаря этому их осязание тесно связано с химической чувствительностью. Из-за физических свойств водной среды, ее обитатели общаются между собой главным образом с помощью зрительных и звуковых сигналов. Достаточно разнообразны коммуникативные системы насекомых, особенно их химическая коммуникация. Самое большое значение они имеют для общественных насекомых, социальная организация которых может соперничать с организацией человеческого общества.

Рыбы используют по крайней мере три типа коммуникативных сигналов: звуковые, зрительные и химические, часто их комбинируя.

Хотя земноводные и пресмыкающиеся имеют все характерные для позвоночных органы чувств, формы их коммуникации сравнительно просты.

Коммуникации птиц достигают высокого уровня развития, за исключением хемокоммуникации, имеющейся буквально у единичных видов. Общаясь с особями своего, а также других видов, в том числе с млекопитающими и даже с человеком, птицы используют главным образом звуковые, а также зрительные сигналы. Благодаря хорошему развитию слухового и голосового аппарата, птицы имеют прекрасный слух и способны издавать множество разных звуков. Стайные птицы используют более разнообразные звуковые и зрительные сигналы, чем птицы одиночные. У них существуют сигналы, собирающие стаю, извещающие об опасности, сигналы "все спокойно" и даже призывы к трапезе. В общении наземных млекопитающих довольно много места занимает информация об эмоциональных состояниях - страхе, гневе, удовольствии, голоде и боли.

Однако этим далеко не исчерпывается содержание коммуникаций - даже у животных, не относящихся к приматам.

Кочующие группами животные посредством зрительных сигналов поддерживают цельность группы и предупреждают друг друга об опасности; медведи, в пределах своего участка, обдирают кору на стволах деревьев или трутся о них, информируя таким образом о размерах своего тела и половой принадлежности; скунсы и ряд других животных выделяют пахучие вещества для защиты или в качестве половых аттрактантов; самцы оленей устраивают ритуальные турниры для привлечения самок в период гона; волки выражают свое отношение агрессивным рычанием или дружелюбным помахиванием хвоста; тюлени на лежбищах общаются с помощью криков и особых движений; рассерженный медведь угрожающе кашляет.

Коммуникативные сигналы млекопитающих были выработаны для общения между особями одного вида, но нередко эти сигналы воспринимаются и особями других видов, оказавшимися неподалеку. В Африке один и тот же источник иногда используется для водопоя одновременно разными животными, например, гну, зеброй и водяным козлом. Если зебра с ее острым слухом и обонянием чует приближение льва или другого хищника, ее действия информируют об этом соседей по водопою, и они соответственно реагируют. В этом случае имеет место межвидовая коммуникация.

Человек использует для общения голос в неизмеримо большей степени, чем любой другой примат. Для большей экспрессивности слова сопровождаются жестами и мимикой. Остальные приматы используют в общении сигнальные позы и движения гораздо чаще, чем мы, а голос - гораздо реже. Эти компоненты коммуникативного поведения приматов не являются врожденными - животные обучаются различным способам общения по мере взросления.

Воспитание детенышей в дикой природе основано на подражании и выработке стереотипов; за ними ухаживают большую часть времени и наказывают, когда необходимо; они узнают о том, что съедобно, наблюдая за матерями, и учатся жестам и голосовому общению в основном методом проб и ошибок. Усвоение коммуникативных стереотипов поведения - процесс постепенный. Наиболее интересные особенности коммуникативного поведения приматов легче понять, если учесть обстоятельства, в которых используются разные типы сигналов - химические, тактильные, звуковые и зрительные.

6.3.1. ТАКТИЛЬНАЯ ЧУВСТВИТЕЛЬНОСТЬ. ОСЯЗАНИЕ

На поверхности тела животных находится огромное количество рецепторов, являющихся окончаниями чувствительных нервных волокон. По характеру чувствительности рецепторы разделяют на болевые, температурные (тепловые и холодовые) и осязательные (механорецепторы).

Осязание - это способность животных к восприятию внешних воздействий осуществляемая рецепторами кожи и опорно-двигательного аппарата.

Осязательное ощущение может быть разнообразным, так как возникает в результате комплексного восприятия различных свойств раздражителя, действующего на кожу и подкожные ткани. Посредством осязания определяется форма, величина, температура, консистенция раздражителя, положение и перемещение тела в пространстве и т.д. В основе осязания лежит раздражение специализированных рецепторов и преобразование в центральной нервной системе поступающих сигналов в соответствующий вид чувствительности (тактильную, температурную, болевую).

Но основными рецепторами, воспринимающими эти раздражения и отчасти положение тела в пространстве, у млекопитающих служат волосы, особенно вибриссы. Вибриссы реагируют не только на прикосновения к окружающим предметам, но и на колебания воздуха. У норников, имеющих широкую поверхность соприкосновения со стенками норы, вибриссы, кроме головы, разбросаны по всему туловищу. У лазающих форм, например, у белок, лемуров, они расположены также на брюшной поверхности и на частях конечностей, контактирующих с субстратом при передвижении по деревьям.

Тактильное чувство обусловлено раздражением механорецепторов (тельца Пачини и Мейснера, диски Меркеля и др.), расположенных в коже на некотором расстоянии друг от друга. Животные способны довольно точно определять место локализации раздражений: ползание насекомых по коже или их укусы вызывают резкую двигательную и оборонительную реакцию. Самая высокая концентрация рецепторов у большинства животных отмечается в области головы, соответственно участки кожи головы, слизистые оболочки ротовой полости губ, век и языка имеют наиболее высокую чувствительность к прикосновениям. В первые дни жизни детеныша млекопитающего главным осязательным органом является полость рта. Прикосновение к губам вызывает у него сосательные движения.

Непрерывное воздействие на механо- и терморецепторы приводит к понижению их чувствительности, т.е. они быстро адаптируются к этим факторам. Кожная чувствительность тесно связана и с внутренними органами (желудком, кишечником, почками и др.). Так достаточно нанести раздражение на кожу в области желудка, чтобы получить повышенную кислотность желудочного сока.

При раздражении болевых рецепторов возникшее возбуждение передается по чувствительным нервам в кору головного мозга. При этом поступающие импульсы идентифицируются как возникающая боль. Чувство боли имеет большое значение: боль сигнализирует о нарушениях в организме. Порог возбуждения болевых рецепторов видоспецифичен. Так, у собак он несколько ниже, чем, например, у человека. Раздражение болевых рецепторов вызывает рефлекторные изменения: усиленное выделение адреналина, повышение кровяного давления и другие явления. При действии некоторых веществ, например новокаина, болевые рецепторы выключаются. Этим пользуются для проведения местной анестезии при операциях.

Раздражение температурных рецепторов кожи является причиной возникновения ощущения тепла и холода. Можно выделить два вида терморецепторов: холодовые и тепловые. Температурные рецепторы распределены в различных участках кожи неравномерно. В ответ на раздражение температурных рецепторов, рефлекторно сужаются или расширяются просветы кровеносных сосудов, как следствие этого изменяется теплоотдача, соответственно меняется и поведение животных.

Общение животных , биокоммуникация - связи между особями одного или разных видов, устанавливаемые с помощью приёма производимых ими сигналов. Эти сигналы(специфические- химические, механические, оптические, акустические, электрические и др., или неспецифические- сопутствующие дыханию, движению, питанию и т.п.)воспринимаются соответствующими рецепторами: органами зрения, слуха, обоняния, вкуса, кожной чувствительности, органами боковой линии (у рыб),термо- и электрорецепторами.Выработка(генерация)сигналов и их приём (рецепция)образуют между организмами каналы связей(акустическую,химическую и др.) для передачи информации разной физической или химической природы. Информация,поступающая по различным каналам связи,обрабатывается в разных частях нервной системы,а затем сопоставляется(интегрируется)в её высших отделах, где формируется ответная реакция организма. Общение животных облегчает поиски пищи и благоприятных условий обитания,защиту от врагов и вредных воздействий. Без общения животных невозможна встреча особей разного пола, взаимодействие родителей и потомства, формирование групп (стай, стад, роев, колоний и др.) и регуляция отношений между особями внутри них (территориальные отношения, иерархия и т.п.).2

Роль того или иного канала связи в общении животных у разных видов неодинакова и определяется экологией и морфо-физиологией вида, сложившимися в ходе эволюции,а также зависит от меняющихся условий среды, биологических ритмов и др. Как правило, общение животных осуществляется при использовании одновременно нескольких каналов связи. Наиболее древний и распространённый канал связи- химический. Некоторые продукты обмена веществ, выделяемые особью во внешнюю среду, способны воздействовать на "химические"органы чувств- обоняние и вкус, и служат регуляторами роста, развития и размножения организмов, а также сигналами, вызывающими определённые поведенческие реакции других особей. Так, феромоны самцов некоторых рыб ускоряют созревание самок, синхронизируя размножение популяции.Пахучие вещества,выделяемые в воздух или воду, оставляемые на грунте или предметах,маркируют занятую животным территорию, облегчают ориентацию и упрочивают связи между сочленами группы (семьи, стада, роя, стаи).Рыбы, земноводные, млекопитающие хорошо различают запахи особей своего и др.видов, а общие групповые запахи позволяют животным отличать"своих" от"чужаков".

В общении водных животных важную роль играет восприятие органами боковой линии локальных движений воды.Этот вид дистантной механорецепции позволяет обнаруживать врага или добычу, поддерживать порядок в стае.Тактильные формы общения животных (например, взаимная чистка оперения или меха) важны для регуляции внутривидовых отношений у некоторых птиц и млекопитающих.Самки и подчинённые особи обычно чистят особей-доминантов(преимущественно взрослых самцов).У ряда электрических рыб, миног и миксин создаваемое ими электрическое поле служит для маркировки территории,помогает при ближней ориентации и поисках пищи. У "неэлектрических"рыб в стае образуется общее электрическое поле, координирующее поведение отдельных особей. Визуальному общению животных,связанному с развитием светочувствительности и зрения, обычно сопутствуют образование структур,приобретающих сигнальное значение (окраска и цветовой узор, контуры тела или его частей) и возникновение ритуальных движений и мимики. Так происходит процесс ритуализации- формирование дискретных сигналов, каждый из которых связан с определённой ситуацией и обладает неким условным значением(угроза, подчинение, умиротворение и др.), уменьшающим опасность внутривидовых столкновений. Пчёлы, найдя медоносные растения, способны с помощью "танца"передать др.сборщицам информацию о местоположении найденной пищи и расстоянии до неё (работы немецкого физиолога К.Фриша).3Для многих видов составлены полные каталоги их "языка поз, жестов и мимики"- т. н. этограммы.Эти демонстрации часто характеризуются маскировкой или преувеличением тех или иных особенностей окраски и формы. Визуальное общение животных играет особенно важную роль у обитателей открытых ландшафтов(степей, пустынь,тундр); значительно меньше его значение у водных животных и обитателей зарослей.

Акустическое общение наиболее развито у членистоногих и позвоночных. Его роль как эффективного способа дистантной сигнализации возрастает в водной среде и в закрытых ландшафтах(леса, заросли).Развитие звукового общения животных зависит от состояния других каналов связи. У птиц,например, высокие акустические способности присущи главным образом скромно окрашенным видам, тогда как яркая окраска и сложное демонстрационное поведение обычно сочетаются с невысоким уровнем звукового общения. Дифференциация сложных звуковоспроизводящих образований у многих насекомых,рыб, земноводных,птиц и млекопитающих позволяет им производить десятки разных звуков. "Лексикон"певчих птиц включает до30 основных сигналов,комбинирующихся между собой,что резко повышает эффективность биокоммуникации.Сложная структура многих сигналов позволяет узнавать персонально брачного и группового партнёра. У ряда видов птиц звуковой контакт между родителями и птенцами устанавливается,когда птенцы ещё находятся в яйце. Сопоставление изменчивости некоторых характеристик оптической сигнализации у крабов и уток и звуковой - у певчих птиц указывает на значительное сходство разных типов сигнализации.По-видимому,пропускные способности оптических и акустических каналов сопоставимы между собой.

Коммуникация имеет место, когда животное или группа животных подают сигнал, вызывающий ответную реакцию. Обычно (но не всегда) те, кто посылает, и те, кто получает коммуникативный сигнал, принадлежат к одному виду. Животное, получившее сигнал, не всегда отвечает на него явной реакцией. Например, доминирующая в группе человекообразная обезьяна может игнорировать сигнал подчиненной обезьяны; однако даже это пренебрежительное отношение является ответом, поскольку напоминает подчиненному животному, что доминирующая обезьяна занимает более высокое положение в социальной иерархии группы.

Большинство видов не имеет «настоящего языка» в нашем его понимании. «Разговор» животных состоит из относительно немногочисленных основных сигналов, которые необходимы для выживания особи и вида; сигналы эти не несут никакой информации о прошлом и будущем, а также о каких-либо абстрактных понятиях. Тем не менее, по мнению некоторых ученых, человек уже в ближайшие десятилетия сможет общаться с животными, скорее всего с водными млекопитающими.

Коммуникативный сигнал может передаваться звуком или системой звуков, жестом или другими телодвижениями, включая мимические; положением и окраской тела или его частей; выделением пахучих веществ; наконец, физическим контактом между особями.

Животные принимают коммуникативные сигналы и другую информацию о внешнем мире с помощью физических чувств – зрения, слуха и осязания, а также химических чувств – обоняния и вкуса. Для животных с высокоразвитыми зрением и слухом основное значение имеет восприятие зрительных и звуковых сигналов, однако у большинства животных наиболее развиты «химические» чувства. Сравнительно немногие животные, главным образом приматы, передают информацию с помощью комбинации разных сигналов – жестов, телодвижений и звуков, что расширяет возможности их «словаря».

Чем выше положение животного в эволюционной иерархии, тем сложнее его органы чувств и тем совершеннее аппарат биокоммуникации. Например, у насекомых глаза не могут фокусироваться, и они видят лишь расплывчатые силуэты предметов; напротив, у позвоночных глаза фокусируются, поэтому они воспринимают предметы вполне отчетливо. Человек и многие животные издают звуки с помощью голосовых связок, расположенных в гортани. Насекомые издают звуки, потирая одну часть тела о другую, а некоторые рыбы «барабанят», щелкая жаберными крышками.

Все звуки имеют определенные характеристики – частоту колебаний (высоту), амплитуду (громкость), продолжительность, ритм и пульсацию. Каждая из этих характеристик имеет значение для того или иного животного, когда речь идет о коммуникации.

У человека органы обоняния находятся в носовой полости, вкуса – в ротовой; однако у многих животных, например у насекомых, органы обоняния располагаются на усиках (антеннах), а вкусовые органы – на конечностях. Часто волоски (сенсиллы) насекомых служат органами тактильного чувства, или осязания. Когда органы чувств регистрируют изменения в среде, например появление нового зрительного образа, звука или запаха, информация передается в мозг, и этот «биологический компьютер» сортирует и интегрирует все входящие данные так, чтобы его обладатель мог соответствующим образом на них отреагировать.

ВОДНЫЕ БЕСПОЗВОНОЧНЫЕ

Водные беспозвоночные общаются главным образом с помощью зрительных и звуковых сигналов. Двустворчатые моллюски, усоногие рачки и другие подобные им беспозвоночные производят звуки, открывая и захлопывая свои раковины или домики, а такие ракообразные, как лангусты, издают громкие скребущие звуки, потирая антеннами о панцирь. Крабы предупреждают или отпугивают чужаков, потрясая клешней, пока она не начинает трещать, причем самцы крабов издают этот сигнал даже при приближении человека. Благодаря высокой звукопроводимости воды сигналы, издаваемые водными беспозвоночными, передаются на большие расстояния.

В коммуникации крабов, омаров и других ракообразных значительная роль принадлежит зрению. Ярко окрашенные клешни крабов-самцов привлекают самок и одновременно предупреждают самцов-соперников, что им лучше держаться на расстоянии. Некоторые виды крабов исполняют брачный танец, при этом они размахивают своими большими клешнями в ритме, характерном для данного вида. Многие глубоководные морские беспозвоночные, например морской червь Odontosyllis , имеют ритмически вспыхивающие светящиеся органы, называемые фотофорами.

Некоторые водные беспозвоночные, например омары и крабы, имеют вкусовые почки у основания ног. У других нет специальных органов обоняния, но большая часть поверхности тела чувствительна к присутствию в воде химических веществ. Среди водных беспозвоночных химические сигналы используют ресничные инфузории сувойки (Vorticella ) и морские желуди, из европейских наземных улиток – виноградная улитка (Helix pomatia ). Сувойки и морские желуди просто выделяют химические вещества, которые привлекают особей их вида, тогда как улитки вонзают друг в друга тонкие дротиковидные «любовные стрелы». Эти миниатюрные образования содержат вещество, которое подготавливает реципиента к переносу спермы.

Ряд водных беспозвоночных, главным образом некоторые кишечнополостные (медузы), используют для коммуникации тактильные сигналы. Если один из членов большой колонии кишечнополостных касается другого, тот сразу сокращается, превращаясь в крохотный комочек. Немедленно все остальные особи колонии повторяют действие сократившегося животного.

РЫБЫ

Рыбы используют по крайней мере три типа коммуникативных сигналов: звуковые, зрительные и химические, часто их комбинируя. Рыбы производят звуки, стуча жаберными крышками, а при помощи плавательного пузыря издают ворчание и посвистывание. Звуковые сигналы используются для сбора в стаю, как приглашение к размножению, для защиты территории, а также как способ распознавания. У рыб нет барабанных перепонок, и они слышат не так, как люди. Система тонких косточек, т.н. веберов аппарат, передает колебания от плавательного пузыря к внутреннему уху. Диапазон частот, которые воспринимают рыбы, сравнительно узок – большинство не слышит звуков выше верхнего «до» и лучше всего воспринимает звуки ниже «ля» третьей октавы.

Рыбы обладают хорошим зрением, но плохо видят в темноте, например в глубинах океана. Большинство рыб в той или иной степени воспринимает цвет. Это важно в брачный период, поскольку яркая окраска особей одного пола, обычно самцов, привлекает особей противоположного пола. Изменения окраски служат предупреждением для других рыб, говорящим о том, что не следует вторгаться на чужую территорию. В период размножения некоторые рыбы, например трехиглая колюшка, устраивают брачные танцы; другие, например сомики-кошки, демонстрируют угрозу, поворачиваясь широко открытым ртом в сторону чужака.

Рыбы, подобно насекомым и некоторым другим животным, используют феромоны – химические сигнальные вещества. Сомики-кошки опознают особей своего вида, ощущая вкус выделяемых ими веществ, вероятно продуцируемых гонадами или содержащихся в моче или слизистых клетках кожи. Вкусовые почки сомиков расположены в коже, и любой из них может запомнить вкус феромонов другого, если они хоть раз находились поблизости друг от друга. Следующая встреча этих рыб может окончиться войной или миром в зависимости от сложившихся ранее отношений.

НАСЕКОМЫЕ

Насекомые, как правило, – существа крохотные, но их социальная организация может соперничать с организацией человеческого общества. Сообщества насекомых никогда не могли бы сформироваться, а тем более сохраниться, без коммуникации между их участниками. Общаясь, насекомые используют зрительные сигналы, звуки, прикосновения и химические сигналы, включая вкусовые раздражения и запахи, причем они чрезвычайно чувствительны к звукам и запахам.

Насекомые, быть может, первыми на суше стали издавать звуки, как правило, похожие на постукивания, хлопки, царапанье и т.п. Эти шумы не отличаются музыкальностью, но производятся они высокоспециализированными органами. На звуковые сигналы насекомых оказывают воздействие интенсивность света, наличие или отсутствие поблизости других насекомых и непосредственный контакт с ними.

Одним из самых распространенных звуков является стридуляция, т.е. стрекотание, вызываемое быстрой вибрацией или потиранием одной части тела о другую с определенной частотой и в определенном ритме. Обычно это происходит по принципу «скребок – смычок». При этом одна нога (или крыло) насекомого, имеющая вдоль края 80–90 маленьких зубчиков, быстро движется взад и вперед по утолщенной части крыла или другой части тела. Стадная саранча и кобылки используют именно такой механизм стрекотания, тогда как кузнечики и трубачики потирают друг о друга видоизмененные передние крылья.

Самым громким стрекотанием отличаются самцы цикады. На нижней стороне брюшка этих насекомых расположены две перепончатые мембраны – т.н. тимбальные органы. Эти мембраны снабжены мышцами и могут выгибаться внутрь и наружу, как донышко у жестянки. Когда мышцы тимбалов быстро сокращаются, хлопки или щелчки сливаются, создавая почти непрерывное звучание.

Насекомые могут производить звуки, стуча головой по дереву или листьям, брюшком и передними ногами по земле. Некоторые виды, например бражник мертвая голова, имеют настоящие миниатюрные звуковые камеры и производят звуки, втягивая и выпуская воздух через мембраны в этих камерах.

Многие насекомые, в особенности мухи, комары и пчелы, издают звуки в полете вибрацией крыльев; некоторые из этих звуков используются в коммуникации. Пчелиные матки трещат и гудят: взрослая матка гудит, а неполовозрелые матки трещат, пытаясь выбраться из своих ячеек.

Подавляющее большинство насекомых не имеет развитого слухового аппарата и для улавливания звуковых вибраций, проходящих через воздух, почву и другие субстраты, используют антенны. Более тонкое различение звуковых сигналов обеспечивают подобные уху тимпанальные органы (у ночных бабочек, саранчи, некоторых кузнечиков, цикад); волосковидные сенсиллы, состоящие из воспринимающих вибрацию щетинок на поверхности тела; хордотональные (струновидные) сенсиллы, расположенные в различных частях тела; наконец, специализированные т.н. подколенные органы в голенях, воспринимающие вибрацию (у кузнечиков, сверчков, бабочек, пчел, веснянок, муравьев).

Многие насекомые обладают двумя типами глаз – простыми глазками и парными сложными глазами, но в целом зрение у них слабое. Обычно они могут воспринимать лишь свет и темноту, но некоторые, в частности пчелы и бабочки, способны различать цвета.

Зрительные сигналы выполняют различные функции. Некоторые насекомые используют их для ухаживания и угроз. Так, у жуков-светляков люминесцентные вспышки холодного желто-зеленого света, производимые с определенной частотой, служат средством привлечения особей другого пола. Пчелы, обнаружив источник пищи, возвращаются в улей и оповещают остальных пчел о его расположении и удаленности с помощью особых перемещений на поверхности улья (т.н. танец пчел).

Постоянное облизывание и обнюхивание друг друга у муравьев свидетельствует о важности прикосновений как одного из средств, организующих этих насекомых в колонию. Подобным же образом, касаясь антеннами брюшка своих «коров» (тлей), муравьи информируют их, что те должны выделить капельку «молочка».

Феромоны используются как половые аттрактанты и стимуляторы, а также как предупреждающие и следовые вещества муравьями, пчелами, бабочками, в том числе тутовым шелкопрядом, тараканами и многими другими насекомыми. Эти вещества, обычно в виде пахучих газов или жидкостей, выделяются специальными железами, расположенными во рту или на брюшке насекомого. Некоторые половые аттрактанты (например, используемые ночными бабочками) настолько эффективны, что могут восприниматься особями того же вида при концентрации всего лишь в несколько молекул на кубический сантиметр воздуха.

ЗЕМНОВОДНЫЕ И ПРЕСМЫКАЮЩИЕСЯ

Формы коммуникации земноводных и пресмыкающихся сравнительно просты. Отчасти это объясняется слабо развитым мозгом, а также тем, что у этих животных отсутствует забота о потомстве.

Земноводные.

Среди земноводных только лягушки, жабы и древесные лягушки издают громкие звуки; из саламандр одни пищат или тихо свистят, другие имеют голосовые складки и издают негромкий лай. Звуки, издаваемые земноводными, могут означать угрозу, предупреждение, призыв к размножению, они могут использоваться как сигнал неблагополучия или как средство защиты территории. Некоторые виды лягушек квакают группами по три особи, а большой хор может состоять из нескольких громкоголосых трио.

Весной, в период размножения, у многих видов лягушек и жаб горло приобретает яркую окраску: часто оно становится темно-желтым, усыпанным черными пятнами, и обычно у самок цвет его ярче, чем у самцов. Некоторые виды используют сезонную окраску горла не только для привлечения партнера, но и как зрительный сигнал, предупреждающий, что территория занята.

Некоторые жабы, обороняясь, испускают сильно закисленную жидкость, вырабатываемую околоушными железами (по одной позади каждого глаза). Колорадская жаба может брызнуть этой ядовитой жидкостью на расстояние до 3,6 м. По крайней мере один вид саламандр использует специальный «любовный напиток», вырабатываемый в брачный период особыми железами, расположенными около головы.

Пресмыкающиеся.

Некоторые змеи шипят, другие издают треск, а в Африке и Азии встречаются змеи, которые стрекочут с помощью чешуек. Поскольку змеи и другие пресмыкающиеся не имеют наружных ушных отверстий, они ощущают только те вибрации, которые проходят через почву. Так что гремучая змея вряд ли слышит собственный треск.

В отличие от змей, тропические ящерицы гекконы имеют наружные ушные отверстия. Гекконы очень громко щелкают и издают резкие звуки.

Весной самцы аллигаторов ревут, призывая самок и отпугивая других самцов. Крокодилы издают громкие тревожные звуки, когда напуганы, и сильно шипят, угрожая вторгшемуся на их территорию чужаку. Детеныши аллигаторов пищат и хрипло квакают, чтобы привлечь внимание матери. Галапагосская гигантская, или слоновая, черепаха издает низкий хриплый рев, а многие другие черепахи угрожающе шипят.

Многие пресмыкающиеся отгоняют вторгшихся на их территорию чужаков своего или других видов, демонстрируя угрожающее поведение, – они открывают рот, раздувают части тела (как очковая змея), бьют хвостом и т.п. У змей зрение сравнительно слабое, они видят движение предметов, а не их форму и окраску; более острым зрением отличаются виды, охотящиеся на открытых местах. Некоторые ящерицы, например гекконы и хамелеоны, в период ухаживания исполняют ритуальные танцы или своеобразно покачиваются при движении.

Чувство обоняния и вкуса хорошо развито у змей и ящериц; у крокодилов и черепах оно сравнительно слабое. Ритмически высовывая язык, змея усиливает чувство обоняния, перенося пахучие частицы к специальной сенсорной структуре – расположенному во рту т.н. якобсонову органу. Некоторые змеи, черепахи и аллигаторы выделяют мускусную жидкость в качестве предупреждающих сигналов; другие используют запах как половой аттрактант.

ПТИЦЫ

У птиц коммуникация исследована лучше, чем у каких-либо других животных. Птицы общаются с особями своего вида, а также других видов, в том числе с млекопитающими и даже с человеком. Для этого они используют звуковые (не только голосовые), а также зрительные сигналы. Благодаря развитому слуховому аппарату, состоящему из наружного, среднего и внутреннего уха, птицы хорошо слышат. Голосовой аппарат птиц, т.н. нижняя гортань, или сиринкс, располагается в нижнем отделе трахеи.

Стайные птицы используют более разнообразные звуковые и зрительные сигналы, чем птицы одиночные, которые знают иногда всего одну песню и повторяют ее вновь и вновь. У стайных птиц есть сигналы, собирающие стаю, извещающие об опасности, сигналы «все спокойно» и даже призывы к трапезе.

У птиц поют преимущественно самцы, но чаще не для того, чтобы привлечь самок (как обычно считается), а для предупреждения, что территория находится под охраной. Многие песни весьма затейливы и спровоцированы выделением в весеннюю пору мужского полового гормона – тестостерона. Большая часть «разговоров» у птиц происходит между матерью и птенцами, которые выпрашивают пищу, а мать их кормит, предупреждает или успокаивает.

Птичье пение формируется и генами, и обучением. Песня птицы, выросшей в изоляции, неполна, т.е. лишена отдельных «фраз», выпеваемых другими птицами.

Неголосовой звуковой сигнал – крыловой барабанный стук – используется воротничковым рябчиком в период спаривания для привлечения самки и предупреждения самцов-конкурентов о необходимости держаться подальше. Один из тропических манакинов во время ухаживания щелкает хвостовыми перьями, как кастаньетами. По крайней мере одна птица, африканский медоуказчик, прямо общается с человеком. Медоуказчик питается пчелиным воском, но не может извлечь его из дуплистых деревьев, где пчелы устраивают свои гнезда. Неоднократно приближаясь к человеку, громко крича и затем направляясь к дереву с пчелами, медоуказчик приводит человека к их гнезду; после того, как мед взят, он поедает оставшийся воск.

Самцы многих видов птиц в период размножения принимают сложные сигнальные позы, чистят перья, исполняют брачные танцы и совершают различные другие действия, сопровождаемые звуковыми сигналами. Головное и хвостовое оперение, короны и гребни, даже подобное переднику расположение грудных перьев используются самцами для демонстрации готовности к спариванию. Обязательный любовный ритуал у странствующего альбатроса – сложный брачный танец, исполняемый совместно самцом и самкой.

Брачное поведение самцов птиц иногда напоминает акробатические трюки. Так, самец одного из видов райских птиц проделывает самый настоящий кульбит: сидя на ветке на виду у самки, плотно прижимает крылья к телу, падает с ветки, совершает полный кувырок в воздухе и приземляется в исходном положении.

НАЗЕМНЫЕ МЛЕКОПИТАЮЩИЕ

Давно известно, что наземные млекопитающие издают брачные клики и звуки угрозы, оставляют пахучие метки, обнюхивают и нежно ласкают друг друга. Однако по сравнению с тем, что мы знаем об общении птиц, пчел и некоторых других животных, сведения о коммуникации наземных млекопитающих довольно скудны.

В общении наземных млекопитающих довольно много места занимает информация об эмоциональных состояниях – страхе, гневе, удовольствии, голоде и боли. Однако этим далеко не исчерпывается содержание коммуникаций даже у животных, не относящихся к приматам. Кочующие группами животные посредством зрительных сигналов поддерживают цельность группы и предупреждают друг друга об опасности; медведи в пределах своего участка обдирают кору на стволах деревьев или трутся о них, информируя таким образом о размерах своего тела и половой принадлежности; скунсы и ряд других животных выделяют пахучие вещества для защиты или в качестве половых аттрактантов; самцы оленей устраивают ритуальные турниры для привлечения самок в период гона; волки выражают свое отношение агрессивным рычанием или дружелюбным помахиванием хвоста; тюлени на лежбищах общаются с помощью криков и особых движений; рассерженный медведь угрожающе кашляет.

Коммуникативные сигналы млекопитающих были выработаны для общения между особями одного вида, но нередко эти сигналы воспринимаются и особями других видов, оказавшимися неподалеку. В Африке один и тот же источник иногда используется для водопоя одновременно разными животными, например гну, зеброй и водяным козлом. Если зебра с ее острым слухом и обонянием чует приближение льва или другого хищника, ее действия информируют об этом соседей по водопою, и они соответственно реагируют. В этом случае имеет место межвидовая коммуникация.

Человек использует для общения голос в неизмеримо большей степени, чем любой другой примат. Для большей экспрессивности слова сопровождаются жестами и мимикой. Остальные приматы используют в общении сигнальные позы и движения гораздо чаще, чем мы, а голос – гораздо реже. Эти компоненты коммуникативного поведения приматов не являются врожденными – животные обучаются различным способам общения по мере взросления.

Воспитание детенышей в дикой природе основано на подражании и выработке стереотипов; за ними ухаживают большую часть времени и наказывают, когда необходимо; они узнают о том, что съедобно, наблюдая за матерями, и учатся жестам и голосовому общению в основном методом проб и ошибок. Усвоение коммуникативных стереотипов поведения – процесс постепенный. Наиболее интересные особенности коммуникативного поведения приматов легче понять, если учесть обстоятельства, в которых используются разные типы сигналов – химические, тактильные, звуковые и зрительные.

Химические сигналы.

Химические сигналы чаще всего используются теми приматами, которые являются потенциальными жертвами и занимают ограниченную территорию. Обоняние имеет особое значение для обитающих на деревьях примитивных ночных приматов (полуобезьян), таких, как тупайи и лемуры. Тупайи метят территорию с помощью секрета желез, расположенных в коже горла и груди. У некоторых лемуров такие железы находятся подмышками и даже на предплечьях; передвигаясь, животное оставляет на растениях свой запах. Другие лемуры используют для этой цели мочу и фекалии.

Высшие обезьяны, подобно человеку, не имеют развитой обонятельной системы. Кроме того, лишь немногие из них обладают кожными железами, специально предназначенными для выработки сигнальных веществ.

Тактильные сигналы.

Прикосновения и другие телесные контакты – тактильные сигналы – широко используются обезьянами при общении. Лангуры, павианы, гиббоны и шимпанзе часто дружески обнимают друг друга, а павиан может слегка дотронуться, толкнуть, ущипнуть, куснуть, обнюхать или даже поцеловать другого павиана в знак искренней симпатии. Когда два шимпанзе встречаются впервые, они могут осторожно дотронуться до головы, плеча или бедра незнакомца.

Обезьяны постоянно перебирают шерсть – чистят друг друга (такое поведение называется грумингом), что служит проявлением подлинной близости, интимности. Груминг особенно важен в тех группах приматов, где поддерживается социальное доминирование, например у макаков-резусов, павианов и горилл. В таких группах подчиненная особь часто сообщает, громко чмокая губами, что она хочет почистить другую, занимающую более высокое положение в социальной иерархии.

Звуки, производимые мартышкообразными и человекообразными обезьянами, сравнительно просты. Например, шимпанзе часто кричат и визжат, когда напуганы или рассержены, и это действительно элементарные сигналы. Однако у них также есть и удивительный шумовой ритуал: периодически они собираются в лесу и барабанят руками по торчащим корням деревьев, сопровождая эти действия криками, визгом и воем. Этот барабанно-певческий фестиваль может длиться часами и слышен по крайней мере за полтора километра. Есть основания считать, что таким способом шимпанзе созывают своих собратьев к местам, изобилующим пищей.

Давно известно, что гориллы бьют себя в грудь. На самом деле это не удары кулаком, а шлепки полусогнутыми ладонями по раздутой груди, поскольку предварительно горилла набирает полную грудь воздуха. Шлепки информируют членов группы, что поблизости посторонний, а возможно и враг; в то же время они служат предупреждением и угрозой чужаку. Биение в грудь – лишь одно из целой серии подобных действий, включающих также сидение в выпрямленном положении, боковой наклон головы, крики, ворчание, вставание на ноги, срывание и разбрасывание растений. Полностью такие действия вправе осуществлять только доминирующий самец – вожак группы; подчиненные самцы и даже самки исполняют части репертуара. Гориллы, шимпанзе и павианы ворчат и издают лающие звуки, а гориллы еще и ревут в знак предупреждения и угрозы.

Зрительные сигналы.

Жесты, мимика, а иногда также положение тела и цвет морды – основные зрительные сигналы высших обезьян. Среди угрожащих сигналов – неожиданное вскакивание на ноги и втягивание головы в плечи, удары руками по земле, яростное сотрясание деревьев и беспорядочное разбрасывание камней. Демонстрируя яркий цвет морды, африканский мандрил укрощает подчиненных. В сходной ситуации обезьяна-носач с острова Борнео демонстрирует свой огромный нос.

Пристальный взгляд у павиана или гориллы означает угрозу. У павиана он сопровождается частым морганием, движением головы вверх и вниз, прижиманием ушей и изгибом бровей. Для поддержания порядка в группе доминирующие павианы и гориллы то и дело бросают пристальные ледяные взгляды на самок, детенышей и подчиненных самцов. Когда две незнакомые гориллы неожиданно сталкиваются лицом к лицу, пристальный взгляд может оказаться вызовом. Вначале раздается рев, два могучих животных отступают, а затем резко сближаются, наклонив вперед головы. Остановившись перед самым соприкосновением, они начинают пристально смотреть друг другу в глаза, пока один из них не отступит. Настоящие схватки редки.

Такие сигналы, как гримасничанье, зевота, движение языка, прижимание ушей и чмокание губами, могут быть и дружественными, и недружественными. Так, если павиан прижимает уши, но не сопровождает это действие прямым взглядом или морганием, его жест означает подчинение.

Шимпанзе используют для общения богатую мимику. Например, плотно сжатые челюсти с обнаженными деснами означают угрозу; хмурый взгляд – запугивание; улыбка, особенно с высунутым языком, – дружелюбие; оттягивание нижней губы, пока не покажутся зубы и десны, – умиротворенную усмешку; надувая губы, мать-шимпанзе выражает свою любовь к детенышу; повторяющаяся зевота означает замешательство или затруднение. Шимпанзе часто зевают, когда заметят, что за ними кто-то наблюдает.

Некоторые приматы используют в общении хвост. Например, самец лемура ритмично движет хвостом перед спариванием, а самка лангура опускает хвост до земли, когда к ней подходит самец. У некоторых видов приматов подчиненные самцы при приближении доминирующего самца поднимают хвосты, обозначая свою принадлежность к низшему социальному рангу.

Звуковые сигналы.

Среди приматов широко распространена межвидовая коммуникация. Лангуры, например, внимательно следят за тревожными криками и перемещениями павлинов и оленей. Пастбищные животные и павианы реагируют на предупреждающие крики друг друга, так что у хищников мало шансов на внезапное нападение.

ВОДНЫЕ МЛЕКОПИТАЮЩИЕ

Звуки как сигналы.

Водные млекопитающие, как иназемные, имеют уши, состоящие из наружного отверстия, среднего уха с тремя слуховыми косточками и внутреннего уха, соединенного слуховым нервом с головным мозгом. Слух у морских млекопитающих превосходный, ему помогает и высокая звукопроводность воды.

К числу самых шумных водных млекопитающих относятся тюлени. В период размножения самки и молодые тюлени воют и мычат, и эти звуки часто заглушаются лаем и ревом самцов. Самцы ревут в основном для того, чтобы обозначить территорию, на которой каждый собирает гарем из 10–100 самок. Голосовое общение у самок не столь интенсивное и связано прежде всего со спариванием и заботой о потомстве.

Киты постоянно издают такие звуки, как щелканье, скрип, вздохи на низких тонах, а также нечто подобное скрипу ржавых петель и приглушенным ударам. Считается, что многие из этих звуков есть не что иное, как эхолокация, используемая для обнаружения пищи и ориентации под водой. Они также могут быть средством поддержания целостности группы.

Среди водных млекопитающих бесспорным чемпионом по испусканию звуковых сигналов является дельфин афалина (Tursiops truncatus ). Звуки, издаваемые дельфинами, описываются как стоны, писки, скуление, свист, лай, визг, мяуканье, скрип, щелчки, чириканье, похрюкивания, пронзительные крики, а также как напоминающие шум моторной лодки, скрип ржавых петель и т.п. Эти звуки состоят из непрерывной серии вибраций на частотах от 3000 до более чем 200 000 герц. Они производятся при выдувании воздуха через носовой проход и две клапановидные структуры внутри дыхала. Звуки модифицируются усилением и ослаблением напряжения носовых клапанов и за счет движения «язычков» или «пробок», расположенных внутри воздухоносных путей и дыхала. Производимый дельфинами звук, похожий на скрип ржавых петель, представляет собой «сонар», своеобразный эхолокационный механизм. Постоянно посылая эти звуки и принимая их отражение от подводных скал, рыб и других объектов, дельфины могут легко перемещаться даже в полной темноте и находить рыбу.

Дельфины несомненно общаются друг с другом. Когда дельфин издает короткий унылый свист, а за ним свист высокий и мелодичный, это означает сигнал бедствия, и другие дельфины немедленно приплывают на помощь. Детеныш всегда отвечает на адресованный ему свист матери. Когда дельфины рассержены, они «лают», а тявкающий звук, издаваемый только самцами, как полагают, привлекает самок.

Зрительные сигналы.

Зрительные сигналы не имеют существенного значения в коммуникации водных млекопитающих. В целом их зрение не отличается остротой и к тому же затруднено малой прозрачностью океанской воды. Стоит упомянуть один из примеров визуальной коммуникации: у тюлена-хохлача над головой и мордой расположен надувающийся мускулистый мешок. При возникновении угрозы тюлень быстро раздувает мешок, который становится ярко-красным. Это сопровождается оглушительным ревом, и нарушитель границ (если это не человек) обычно отступает.

Некоторые водные млекопитающие, особенно те, что проводят часть времени на суше, совершают демонстративные действия, связанные с защитой территории и размножением. За этими немногими исключениями, зрительная коммуникация используется слабо.

Обонятельные и тактильные сигналы.

Обонятельные сигналы, вероятно, не играют большой роли в коммуникации водных млекопитающих, служа лишь для взаимного опознавания родителей и детенышей у тех видов, которые проводят значительную часть жизни на лежбищах, например у тюленей. Киты и дельфины обладают, по-видимому, обостренным чувством вкуса, помогающим определить, стоит ли есть пойманную рыбу.

У водных млекопитающих тактильные органы распределены по всей коже, и чувство прикосновения, особенно важное в периоды ухаживания и заботы о потомстве, хорошо развито. Так, в брачный период пара морских львов часто сидит лицом друг к другу, сплетаясь шеями и часами лаская друг друга.

МЕТОДЫ ИЗУЧЕНИЯ

В идеале коммуникацию животных следует изучать в природных условиях, но в отношении многих видов (особенно млекопитающих) сделать это трудно из-за скрытного характера животных и их постоянных передвижений. Кроме того, многие животные ведут ночной образ жизни. Птицы часто пугаются малейшего движения или даже просто вида человека, а также предупреждающих криков и действий других птиц. Лабораторные исследования поведения животных позволяют получить много новой информации, но в неволе животные ведут себя иначе, чем на свободе. У них даже развиваются неврозы и зачастую прекращается репродуктивное поведение.

Любая научная проблема требует, как правило, применения методов наблюдения и эксперимента. И то и другое лучше проводить в контролируемых условиях лаборатории. Однако для изучения коммуникации лабораторные условия не вполне пригодны, так как ограничивают свободу действий и реакций животного.

В полевых исследованиях для наблюдения за некоторыми млекопитающими и птицами используются укрытия из кустов и веток. Человек, находящийся в укрытии, может перебить свой запах несколькими каплями жидкости, выделяемой скунсом, или другим сильно пахнущим веществом.

Для фотографирования животных необходимы хорошие камеры и особенно телеобъективы. Однако шум, издаваемый камерой, может спугнуть животное. Для изучения звуковых сигналов используют чувствительный микрофон и звукозаписывающую аппаратуру, а также дисковидный параболический отражатель из металла или пластика, который фокусирует звуковые волны на микрофоне, помещенном в его центр. После записи могут быть обнаружены звуки, которые человеческое ухо не слышит. Некоторые звуки, издаваемые животными, лежат в ультразвуковом диапазоне; их можно услышать, прокручивая ленту с меньшей скоростью, чем при записи. Это особенно полезно при изучении звуков, издаваемых птицами.

С помощью звукового спектрографа получают графическую запись звука, «голосовой отпечаток». «Препарируя» звуковую спектрограмму, можно выявить различные компоненты птичьего крика или звуков других животных, сравнить брачные призывы, призывы к пище, звуки-угрозы или предупреждения и иные сигналы.

В лабораторных условиях изучают в основном поведение рыб и насекомых, хотя получено и немало сведений о млекопитающих и других животных. Дельфины довольно быстро привыкают к открытым лабораториям – бассейнам, дельфинариям и т.п. Лабораторные компьютеры «запоминают» звуки насекомых, рыб, дельфинов и других животных и позволяют выявить стереотипы коммуникативного поведения.

Если бы человек научился общению с животными, это принесло бы немало пользы. Например, мы могли бы получать от дельфинов и китов информацию о жизни моря, недоступную или по крайней мере труднодоступную для человека. Изучив коммуникативные системы животных, человек сможет лучше подражать зрительным и звуковым сигналам птиц и млекопитающих. Такое подражание уже принесло пользу, позволяя приманивать изучаемых животных в их естественных местообитаниях, а также отпугивать вредителей. Записанные на пленку крики тревоги воспроизводят через громкоговорители для отпугивания скворцов, чаек, ворон, грачей и других птиц, повреждающих посадки и посевы, а синтезированные половые аттрактанты насекомых применяют для заманивания насекомых в ловушки. Исследования строения «уха», расположенного на передних ногах кузнечика, позволили усовершенствовать конструкцию микрофона.

Литература:

Лилли Дж. Человек и дельфин . М., 1965
Шовен Р. От пчелы до гориллы . М., 1965
Гудолл Дж. Шимпанзе в природе: поведение . М., 1992

Коммуникации животных. Подобно человеку животные обитают в весьма сложном мире, наполненном множеством информации и контактов с разнообразными объектами живой и неживой природы. Абсолютно каждая популяция, будь то насекомые, рыбы, птицы или млекопитающие, это не случайное скопление особей, а совершенно определенным образом упорядоченная, организованная система. Поддержание порядка и организации возникает в результате столкновения интересов отдельных животных, каждое из которых определяет свое место и положение в общей системе, ориентируясь на своих собратьев. Для этого животные должны иметь возможность сообщать себе подобным о своих потребностях и о возможностях их достижения. Следовательно, у каждого вида должны существовать определенные способы передачи информации. Это различные способы сигнализации, которые, по аналогии с нашими собственными, могут быть условно названы «языком».

Язык животных представляет собой достаточно сложное понятие и не ограничивается только звуковым каналом связи. Важную роль в обмене информацией играет язык поз и телодвижений. Оскаленная пасть, вздыбленная шерсть, выпущенные когти, угрожающее рычание или шипение достаточно убедительно свидетельствуют об агрессивных намерениях зверя. Ритуальный, брачный танец птиц - это сложная система поз и телодвижений, передающая партнеру информацию совсем иного рода. В таком языке животных огромную роль играют, например, хвост и уши. Их многочисленные характерные положения свидетельствуют о тонких нюансах настроений и намерений хозяина, значение которых не всегда понятно наблюдателю, хотя очевидно для сородичей животного.

Важнейшим элементом языка зверей является язык запахов. Чтобы убедиться в этом, достаточно понаблюдать за вышедшей на прогулку собакой: с каким сосредоточенным вниманием и тщательностью обнюхивает она все столбы и деревья, на которых имеются метки других собак, и оставляет поверх них свои. У многих животных существуют специальные железы, выделяющие специфическое для данного вида сильно пахнущее вещество, следы которого животное оставляет на местах своего пребывания и тем самым метит границы своей территории.

Наконец, звуковой язык имеет для животных совершенно особое значение. Для того, чтобы получить информацию при помощи языка поз и телодвижений, животные должны видеть друг друга. Язык запахов предполагает, что животное находится поблизости от того места, где находится или побывал другой зверь. Преимущество языка звуков состоит в том, что он позволяет зверям общаться, не видя друг друга, например, в полной темноте и на далеком расстоянии. Так, трубный глас оленя, призывающего подругу и вызывающего на бой соперника, разносится на многие километры. Важнейшей особенностью языка животных является его эмоциональный характер. Азбука этого языка включает возгласы типа: «Внимание!», «Осторожно, опасность!», «Спасайся, кто может!», «Убирайся прочь!» и т.п. Другая особенность языка животных - это зависимость сигналов от ситуации. У многих животных в лексиконе имеется всего лишь десяток-другой звуковых сигналов. Например, у американского желтобрюхого сурка их всего 8. Но при помощи этих сигналов сурки оказываются способны сообщить друг другу информацию значительно большего объема, чем сведения о восьми возможных ситуациях, поскольку каждый сигнал в разных ситуациях будет говорить соответственно о разном. Смысловое значение большинства сигналов животных носит вероятностный характер в зависимости от ситуации.

Таким образом, язык большинства животных - это совокупность конкретных сигналов - звуковых, обонятельных, зрительных и т.д., которые действуют в данной ситуации и непроизвольно отражают состояние животного в данный конкретный момент.

Основная масса сигналов животных, передаваемых по каналам основных видов коммуникации, не имеет непосредственного адресата. Этим естественные языки животных принципиально отличаются от языка человека, который функционирует под контролем сознания и воли.

Сигналы языка животных строго специфичны для каждого вида и генетически обусловлены. Они в общих чертах одинаковы у всех особей данного вида, а их набор практически не подлежит расширению. Сигналы, используемые животными большинства видов, достаточно разнообразны и многочисленны.

Однако все их многообразие у разных видов по смысловому значению укладывается приблизительно в 10 основных категорий:

сигналы, предназначенные половым партнерам и возможным конкурентам;

сигналы, обеспечивающие обмен информацией между родителями и потомством;

крики тревоги;

сообщения о наличии пищи;

сигналы, помогающие поддерживать контакт между членами стаи;

сигналы-"переключатели", предназначенные для того, чтобы подготовить животное к действию последующих стимулов, так называемая метакоммуникация. Так, характерная для собак поза "приглашения к игре" предшествует игровой борьбе, сопровождающейся игровой агрессивностью;

сигналы-"намерения", предшествующие какой-либо реакции: например, птицы перед взлетом производят особые движения крыльями;

сигналы, связанные с выражением агрессии;

сигналы миролюбия;

сигналы неудовлетворенности (фрустрации).

Большая часть сигналов животных строго видоспецифична, однако среди них есть и такие, которые могут быть вполне информативны и для представителей других видов. Это, например, крики тревоги, сообщения о наличии пищи или сигналы агрессии.

Наряду с этим сигналы животных и очень конкретны, то есть сигнализируют сородичам о чем-то определенном. Животные хорошо различают друг друга по голосу, самка узнает самца, детенышей, а те, в свою очередь, прекрасно различают голоса родителей. Однако, в отличие от речи человека, обладающей свойством передавать бесконечные объемы сложнейшей информации не только конкретного, но и абстрактного характера, язык животных всегда конкретен, то есть сигнализирует о конкретной окружающей обстановке или состоянии животного. В этом принципиальное отличие языка животных от речи человека, свойства которой предопределены необычайно развитыми способностями мозга человека к абстрактному мышлению.

Системы коммуникаций, которыми пользуются животные, И.П. Павлов назвал первой сигнальной системой. Он подчеркивал, что эта система является общей для животных и человека, поскольку для получения информации об окружающем мире человек использует фактически те же системы коммуникаций.

Всем животным приходится добывать пищу, защищаться, охранять границы территории, искать брачных партнеров, заботиться о потомстве. Для нормальной жизни каждой особи необходима точная информация обо всем, что ее окружает. Получение этой информации происходит посредством систем и средств коммуникации. Животные принимают коммуникативные сигналы и другую информацию о внешнем мире с помощью физических чувств - зрения, слуха и осязания, а также химических чувств - обоняния и вкуса.

У большинства таксономических групп животных присутствуют и одновременно функционируют все органы чувств. Однако в зависимости от их анатомического строения и образа жизни функциональная роль разных систем оказывается неодинаковой. Сенсорные системы хорошо дополняют друг друга и обеспечивают полную информацию живого организма о факторах внешней среды. В то же время, в случае полного или частичного выхода из строя одной или даже нескольких из них, оставшиеся системы усиливают и расширяют свои функции, чем компенсируют недостаток информации. Так, например, ослепшие и оглохшие животные оказываются способны ориентироваться в окружающей среде с помощью обоняния и осязания. Хорошо известно, что глухонемые люди легко научаются понимать речь собеседника по движению его губ, а слепые - читать при помощи пальцев.

В зависимости от степени развития у животных тех или иных органов чувств, при общении могут использоваться разные способы коммуникаций. Так, во взаимодействиях многих беспозвоночных, а также некоторых позвоночных, у которых отсутствуют глаза, доминирует тактильная коммуникация. Из-за физических свойств водной среды, ее обитатели общаются между собой главным образом с помощью зрительных и звуковых сигналов.

Рыбы используют по крайней мере три типа коммуникативных сигналов: звуковые, зрительные и химические, часто их комбинируя. Хотя земноводные и пресмыкающиеся имеют все характерные для позвоночных органы чувств, формы их коммуникации сравнительно просты. Коммуникации птиц достигают высокого уровня развития, за исключением хемокоммуникации, имеющейся буквально у единичных видов. Общаясь с особями своего, а также других видов, в том числе с млекопитающими и даже с человеком, птицы используют главным образом звуковые, а также зрительные сигналы. Благодаря хорошему развитию слухового и голосового аппарата, птицы имеют прекрасный слух и способны издавать множество разных звуков. Стайные птицы используют более разнообразные звуковые и зрительные сигналы, чем птицы одиночные. У них существуют сигналы, собирающие стаю, извещающие об опасности, сигналы "все спокойно" и даже призывы к трапезе. В общении наземных млекопитающих довольно много места занимает информация об эмоциональных состояниях - страхе, гневе, удовольствии, голоде и боли.

Однако этим далеко не исчерпывается содержание коммуникаций - даже у животных, не относящихся к приматам.

Кочующие группами животные посредством зрительных сигналов поддерживают цельность группы и предупреждают друг друга об опасности;

медведи, в пределах своего участка, обдирают кору на стволах деревьев или трутся о них, информируя таким образом о размерах своего тела и половой принадлежности;

скунсы и ряд других животных выделяют пахучие вещества для защиты или в качестве половых аттрактантов;

самцы оленей устраивают ритуальные турниры для привлечения самок в период гона; волки выражают свое отношение агрессивным рычанием или дружелюбным помахиванием хвоста;

тюлени на лежбищах общаются с помощью криков и особых движений;

рассерженный медведь угрожающе кашляет.

Коммуникативные сигналы млекопитающих были выработаны для общения между особями одного вида, но нередко эти сигналы воспринимаются и особями других видов, оказавшимися неподалеку. В Африке один и тот же источник иногда используется для водопоя одновременно разными животными, например, гну, зеброй и водяным козлом. Если зебра с ее острым слухом и обонянием чует приближение льва или другого хищника, ее действия информируют об этом соседей по водопою, и они соответственно реагируют. В этом случае имеет место межвидовая коммуникация.

Человек использует для общения голос в неизмеримо большей степени, чем любой другой примат. Для большей экспрессивности слова сопровождаются жестами и мимикой. Остальные приматы используют в общении сигнальные позы и движения гораздо чаще, чем мы, а голос - гораздо реже. Эти компоненты коммуникативного поведения приматов не являются врожденными - животные обучаются различным способам общения по мере взросления.

Воспитание детенышей в дикой природе основано на подражании и выработке стереотипов; за ними ухаживают большую часть времени и наказывают, когда необходимо; они узнают о том, что съедобно, наблюдая за матерями, и учатся жестам и голосовому общению в основном методом проб и ошибок. Усвоение коммуникативных стереотипов поведения - процесс постепенный. Наиболее интересные особенности коммуникативного поведения приматов легче понять, если учесть обстоятельства, в которых используются разные типы сигналов - химические, тактильные, звуковые и зрительные.