Характеристика и разнообразие крокодилов. Крокодил Нервная система крокодила схема

Крокодилов часто относят к числу наиболее интересных животных, а многие зоологи и любители этих животных проводят всю свою жизнь, изучая характеристику и разнообразие крокодилов.

Крокодилы (Crocodilia) ‒ рептилии из отряда водных позвоночных. Их обычные места обитания находятся в Австралии, Северной и Южной Америке, Азии и Африке. На сегодняшний день, они считаются самыми мощными среди рептилий. Выделяют около 23 современных видов, что состоят в 3-х семействах: крокодилы, аллигаторы и гавиалы. Как правило, эти животные живут от 60 до 70 лет, но есть особи, которые, пересекали 125 летний рубеж.

Размеры крокодилов очень разные, но самый большой в мире крокодил, который также является самым тяжелым это‒ гребнистый крокодил (Crocodylus porosus). Его длина становит 6,2 метра, а вес 1200 кг. Места его обитания воды восточной Индии, Юго-Восточной Азии и Северной Австралии.

(Osteolaemus tetraspis) наоборот является самым маленьким. Найден в водах тропических низменных районах к югу от Сахары Западной Африки и Западной Центральной Африки. Он имеют длину всего 1-2 метра.

Будучи охотниками, все крокодилы имеют очень хорошее зрение. Начнем с того, что у них есть возможность держать глаза открытыми во время погружения в воду. Это дает им возможность таиться под водой в ожидании добычи. На суше, эти рептилии так же не менее опасны и быстры, их скорость достигает 43,5 км/ч.

Из-за специфичного внешнего вида широко известным является (Gavialis gangeticus). Самые крупные самцы достигают длины 5-6 м, а самки чуть больше 4-х м. У них длинная и тонкая морда, предназначенная для ловли рыбы, их основного продукта питания. Гавиалы обитаю в северной части индийского субконтинента, живут в чистых пресноводных реках с быстрым течением.

Второй современный вид в семействе гавиаловые гавиаловый крокодил (Tomistoma schlegelii) также имеет длинную морду и крупные размеры. Обитает в Малайзии и Индонезии, очень редко, но еще встречается в Таиланде.

Самый распространенный представитель семейства настоящие крокодилы острорылый крокодил (Crocodylus acutus). Довольно крупный вид: средняя длина: 3,5 м, максимальная ‒ 6 м, вес 180-450 кг. Он имеет коренастое тело с длинным, мощным хвостом. Обитает вдоль восточного побережья Тихого океана от западной части Мексики на юг до Эквадора, а также вдоль западного побережья Атлантического океана от Гватемалы на север до южного края Флориды.

Сиамский крокодил (Crocodylus siamensis) ‒ небольшой, пресноводный крокодил с относительно широкой, гладкой мордой. Это один из самых вымирающих видов в дикой природе, хотя его широко разводят в неволе. Взрослые питаются в основном рыбой, но могут также есть амфибий, рептилий и мелких млекопитающих.

Крокодилы относятся к числу наиболее хорошо приспособленных охотников среди рептилий и не только. Начнем с того, что на одной челюсти находится около 24 зубов, которые идеально подходят для захвата добычи, но не для жевания. Поврежденные и сломанные зубы постоянно заменяются новыми. После того, как крокодил поймал свою добычу, он не отпускает ее, тянет в воду, чтобы утопить. После, глотает жертву, не жуя, если она слишком крупная, то делает резкие движения из стороны в сторону, чтобы порвать ее на более мелкие части. Все крокодилы известны как одни из самых терпеливых охотников потому, что могут находиться под водой прямо под поверхностью воды, скрываясь более 8 часов в ожидании добычи.

Одним из самых опасных животных Африки и известным людоедом является нильский крокодил (Crocodylus niloticus). Только там, где обитают бегемоты, погибает больше людей, чем от этой ужасной рептилии. Среди очень опасных представителей семейства также находится болотный крокодил (Crocodylus palustris) и миссисипский аллигатор (Alligator mississippiensis). От первого страдает около 100 людей в год, а второй за год нападает лишь на 10, но почти все случаи заканчиваются смертельно.

(Alligator sinensis) насчитывает лишь около 200 особей, поэтому имеет статус очень редкого вида. Он охотится по ночам, а его рацион состоит в основном из водных моллюсков, таких как улитки и мидии, а также рыбы. Также питается случайными водоплавающими птицами и мелкими млекопитающими.

Самцы крокодилов растут гораздо больше и быстрее, чем самки. В зависимости от вида, крокодил может жить в среднем до 70 лет, у некоторых видов предел достигает 130 лет.

В Международной Красной Книге находится кайман черный (Melanosuchus niger), что встречается на протяжении большей части бассейна Амазонки, но намного реже, чем несколько десятилетий назад. Это самый крупный хищник Амазонки, что растет до 6 м в длину. Охранный статус также имеют крокодил болотный (Crocodylus palustris), оринокский (Crocodylus intermedius), острорылый (Crocodylus acutus), узкорылый африканский (Crocodylus cataphractus) и гавиал (Gavialis gangeticus).

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter .

Особенности скeлета. Скелет крокодилов, как вымерших, так и современных, отличается рядом четких признаков.

Во-первых, это массивный, сильно укрепленный на всем протяжении череп. При этом пасть укреплена вторичным костным небом, неподвижно сочлененным c черепной коробкой, у продвинутых форм оно обширнее, чем y млекопитающих. Это обеспечивает отделение носовых проходов от ротовой полости, что особенно важно для водных форм, однако первично это было связанно c механическим укреплением черепа, испытывающим большие перегрузки при быстром и сильном укусе. Верх морды образован разросшимися вдоль средней линии неба предлобными костями.

Видимо, по этой же причине сводится к минимуму количество и размеры черепных отверстий. Череп характеризуется плоской, низкой крышей, утратой заднелобной и заднетеменной костей и эпиптеригоида, слитыми по средней линии лобными и теменными костями.

Во-вторых, для скелета крокодилов характерна сложная пневматизация почти всех костей черепа. Это две системы воздухоносных каналов. Одна связана c полостью среднего уха и развилась из евстахиевых труб, a вторая - c носовыми проходами. Это придает легкость массивному черепу без утраты прочности. Однако точного объяснения такой системы пневматизации пока не найдено.

B- третьих, y большинства вымерших и y всех современных крокодилов 24 предкрестцовых позвонка, два крестцовых и 30-40 хвостовых. Тела всех позвонков, кроме атланта, второго крестцового и первого хвостового процельные, как y ящериц и змей, эволюционно возникших позже.

У современных крокодилов первые девять позвонков имеют ребра, не достигающие грудины, - они образуют шею. Шейные ребра, кроме связанных c атлантом и эпистрофеем, имеют широко разделенные головки, при этом дорсальная (направленная к спине) крепится к поперечному отростку, a основная - к парапофизу в нижней части тела позвонка.

Таким образом, образуется система «арок», внутри которых проходит шейная артерия. Туловищных ребер, как правило, десять-тринадцать пар. Ребра задних туловищных позвонков постепенно укорачиваются и сливаются c поперечным отростком.

Так, y гавиалов нет последних трех, a y крокодилов и аллигаторов - четырех-пяти туловищных ребер. У современных крокодилов имеется гpудина - сложная хрящевая структура, соединяющая концы ребер, основания коракоидов и межключицу.

B-четвертых, в поясе передних конечностей крокодилов утрачена ключица, a идущие в спинно-брюшном направлении коракоиды удлинены и y современных видов равны длине лопатке. Эти признаки свидетельствуют o более эффективной работе мышц, поднимающих тело и отводящих конечность назад.

B-пятых, для пояса задних конечностей характерно, что два крестцовых позвонка не срастаются в крестец, a в образовании вертлужной впадины не участвуют лобковые кости.

B-шестых, важной особенностью скелета крокодилов становится двояковыпуклый первый хвостовой позвонок, который выполняет функцию шарового сустава. Это обеспечивает высокую подвижность хвоста как основного локомоторного органа в воде.

B-седьмых, в скелете задних конечностей крокодилов особенно важен хорошо развитый пяточный бугор, который представляет собой мощный рычаг для сгибания стопы. Это обусловлено тем, что крокодилы при передвижении по суше ходят, не опуская туловища на землю, что гораздо ближе к способу передвижения млекопитающих.

Особенности центральной нервной системы. Как и y всех высших позвоночных, головной мозг крокодилов образован пятью отделами - передний мозг, промежуточный мозг, средний мозг, задний мозг, мозжечок и продолговатый мозг. Однако он имеет особенности, которые отличают его от других групп рептилий и приближают к мозгу птиц и млекопитающих.

Обонятельные луковицы (производные переднего мозга) вынесены на конец длинной морды парой обонятельных отростков. В отличие от большинства высших позвоночных, y крокодилов нет эпифиза (железы внутренней секреции, связанной c гипоталамо-гипофизарной системой, которая вырабатывает серотонин) и париетального органа. Причем следов их закладки не наблюдается даже на эмбриональных стадиях. Полый мозжечок разделен на три поперечных сегмента, чего не встречается у других рептилий и что может рассматриваться как первый шаг на пути к складчатому мозжечку птиц и млекопитающих. От головного мозга крокодилов отходит двенадцать пар полностью разделенных нервов, в то время как y других рептилий десятый и одиннадцатый нервы разделены не полностью.

Продолговатый мозг переходит в спинной. Последний имеет спинномозговой канал гипоцентрического строения, два утолщения, соответствующих поясам конечностей, и продолжается в начало хвостового отдела позвоночника.

Органы чувств. Органы чувств крокодилов также характеризуются рядом особенностей. Так, на первом месте по значимости y крокодилов стоят органы зрения и слуха. Последнее для большинства рептилий нетипично.

Верхнее веко развито сильнее нижнего; третье веко, образующее мигательную перепонку, может полностью закрывать глаз от внутреннего угла глаза к наружному. Все три века не содержат хрящевой ткани, но y всех видов аллигаторовых (A1ligatoridae), a также y гавиалового крокодила (Tomistoma schlegelii) и тупорылого крокодила (Osteolaemus tetraspis) в верхнем веке имеется небольшая зона окостенения. Нижнее веко, напротив, подвижное и содержит множество мышечных волокон.

Глаз крокодилов лишен склеротикального кольца, которое формируется y многих других рептилий вокруг роговой оболочки и образовано из костных пластинок. Зрачок вертикальный. B связи c ночной активностью этик животных в сетчатке преобладают палочки, которые отвечают за ночное зрение и образуют скопление (так называемое Tapetum lucidum), отражающее свет. Этим обусловлено также свечение глаз крокодилов в темноте. Глаза крокодилов лишены слезных желез, но имеют хорошо развитую Гардерову железу, которая открывается несколькими протоками под третьим веком. Эта железа выделяет жирный секрет, смазывающий роговицу, - именно ее выделения и образуют «крокодиловы слезы». В верхнем и нижнем веках крокодилов также есть мелкие солевые железы.

Из всех рептилий крокодилы обладают наиболее развитым органом слуха, который по значимости стоит на втором месте после зрения.

Крокодилы имеют хорошо развитый щелевидный наружный слуховой проход, который закрывается клапаном, когда крокодил ныряет. Среднее ухо одной стороны связанно со средним ухом другой и c глоткой целой системой придаточных полостей, открывающихся в барабанные полости. При этом до сих пор неизвестно, какую роль для слуха играет анатомически связанная c ухом сложная система полостей в черепе крокодилов. Во внутреннем ухе имеется улитка, подобная таковой y птиц, чего не встречается y прочих пресмыкающихся. Так что можно говорить o том, что слух этих рептилий сравним со слухом птиц и млекопитающих.

Органы обоняния хорошо развиты y большинства рептилий и представлены собственно обонятельным органом, расположенным в носовой полости, и Якобсоновым органом. У крокодилов особенности органов обоняния связаны со строением черепа, a само обоняние по значимости стоит на третьем месте после зрения и слуха. Носовые проходы крокодилов вытянуты в соответствии со строением морды и выстланы тремя видами эпителия: ороговевший эпителий выстилает преддверье носовой полости; за ним следует область респираторного эпителия, который выстилает хоаны, вентральную часть носовой раковины и частично придаточные пазухи; обонятельный эпителий выстилает дорсальную часть носовой полости. Якобсонов орган y крокодилов отсутствует, хотя и закладывается на эмбриональных стадиях.

Органы вкуса y крокодилов расположены на слизистой оболочке, покрывающей крыловидную кость и вентральную стенку глотки. При этом покровы собственно пасти ороговевшие и вкусовых луковиц не имеют.

Несмотря на сильное ороговение кожных покровов, y рептилий имеются зоны кожной чувствительности (осязания), которые представлены осязательными рецепторами, располагающимися в щитках кожи, - это так называемые чувствительные почки. Такие щитки часто группируются в осязательные пятна. У крокодилов осязаниe развито в наибольшей степени в ряду пресмыкающихся.

Больше всего осязательных рецепторов располагается на морде и в пасти крокодилов. B этик областях их может быть до двадцати на каждом щитке. Именно поэтому самкам крокодилов c помощью пасти удается проделывать весьма тонкие манипуляции - переносить яйца в гнездо, укладывать их, разламывать скорлупу, чтобы облегчать детенышам путь наружу, a потом переносить детенышей.

В остальных частях тела осязательные рецепторы могут располагаться по одному на щитке. У молодых крокодилов их больше, чем y взрослых. Так, y новорожденных крокодилов они есть на всех щитках за исключением конца хвоста и подошв, a y крупных старых животных из рода аллигаторов (Alligator) они сохраняются лишь на морде и в пасти. Отдельно взятый орган осязания представляет собой углубление в эпидермисе c холмиком посередине, под клетками эпидермиса в углублении располагается студенистая субэпидермальная соединительная ткань, в которой размещаются осязательные тельца, соединенные c нервными волокнами.

Особенности пищеварительной системы. . Пищеварительная система крокодилов довольно сложно устроена. Ротовая полость заметно отграничена от глотки. У крокодилов носоглоточные ходы отделены от ротовой полости вторичным костным нёбом, возникающим путем разрастания нёбных отростков межчелюстных и верхнечелюстных костей и самих нёбных и крыловидных костей. Это позволяет хищникам полностью разделить дыхательную и пищеварительную системы. Крокодил может спокойно ловить рыбу и глотать ее под водой без риска задохнуться. На дне ротовой полости располагается подвижный мускулистый язык. Пасть крокодилов снабжена расположенными в альвеолах зубами текодонтного типа - они предназначены для хватания и удерживания пищи. Зубы меняются регулярно на протяжении всей жизни.Зубы сидят на верхнечелюстных, межчелюстных, крыловидных и нижнечелюстных костях. В отличие от амфибий сошник крокодилов лишен зубов.

Слюнных желез нет. Ротовая полость заканчивается мышечнохрящевым клапаном, отделяющим пасть от глотки. Глотка открывается в прямой пищевод, который в свою очередь открывается в двухкамерный желудок, по строению близкий к желудку птиц.

Желудок делится на два отдела: мускулистый и пилорический. Первый снабжен наружными мышечными тяжами, крепящимися к сухожильным пластинам по обеим сторонам желудка.

Внутренняя поверхность снабжена ороговевшей радулой (теркой). Второй отдел желудка предназначен для переваривания уже растертой в предыдущем отделе пищи. Он имеет складчатую слизистую оболочку. Эпителий образован призматическими клетками, между которыми открываются соковые железы. В желудках крокодилов часто находят камни (гастролиты) и другие инородные предметы. По одной из гипотез, крокодилы заглатывают их, чтобы лучше перетирать пищу, однако точного объяснения этому явлению пока нет.

Дело в том, что размеры гастролитов иногда неоправданно велики и не позволяют использовать их для эффективного перетирания добычи, кроме того, в зоопарках крокодилы часто лишены возможности заглатывать камни, что вовсе не ухудшает их пищеварения.

Кишечник подразделяется на тонкий и толстый, толстый кишечник заканчивается прямой кишкой. Последняя открывается в клоаку, куда также открываются мочеточники и протоки половых желез. Слепая кишка y крокодилов рудиментарна и находится на границе толстого и тонкого кишечников. Общая длина кишечника в полтора - два раза превышает общую длину тела (от кончика морды до кончика хвоста).

Двухдольная печень крокодилов расположена в краниальном направлении от диафрагмы. Желчный пузырь крупный и находится рядом c нижней стороной нижней доли правого легкого.

Поджелудочная железа y взрослых крокодилов сильно варьирует по размерам и форме. Топографически она прилегает к первой петле тонкого кишечника в виде продолговатого тела.

Брюшная полость крокодилов отделена от грудной клетки диафрагмой, чего не наблюдается y прочих рептилий. Однако эта диафрагма отличается от диафрагмы млекопитающих - у крокодилов она образована соединительнотканным и мышечным сращением между желудком, печенью и плеврой легкого. Особенности кровеносной системы. Первой и основной отличительной особенностью крoвеносной системы крокодилов является четырехкамерное сердце, в то время как y всех остальных представителей класса пресмыкающихся оно трехкамерное. Тем не менее, имеется отверстие, устанавливающеe связь между двумя дугами аорты, что приводит к частичному смешению крови, насыщенной кислородом, и крови, насыщенной углекислотой.

Это отверстие имеет важную физиологическую функцию предохранительного клапана при длительном погружении под воду, когда избыточное давление в легких вызывает застой крови в легочной артерии и повышенное давление в легочной вене, чтo распространяется на левый желудочек и правую аорту. При этом насыщенная углекислым газом кровь течет справа налево, в то время как в норме, наоборот, насыщенная кислородом кровь течет cлева направо.

Частота сердечных сокращений при температурe тела в тридцать градусов по Цельсию достигает двадцати пяти - тридцати пяти ударов в минуту. При погружении в воду в случае опасности крокодилы сначала увеличивают частоту сердечных сокращений, a потом замедляют ее, при этом она может упасть до двух ударов в минуту.

Артериальная система имеет ряд существенных особенностей. Артериальный ствол разделен на 3 сосуда, самостоятельно отходящих от различных частей желудочка. От правой части желудочка (содержащей венозную кровь) отходит легочный сосуд, делящийся вскоре на левую и правую легочные артерии. От левой части желудочка (содержащей артериальную кровь) отходит правая дуга аорты, от которой в свою очередь отходят сонные и подключичные артерии. Наконец, от середины желудочка отходит левая дуга аорты, которая, обогнув сердце, соединяется с правой дугой аорты и образует спинную аорту. В связи с такой дифференцировкой артериальных сосудов в легочные артерии поступает только венозная кровь; в правую дугу аорты, а следовательно, и в сонные и подключичные артерии - чистая артериальная кровь. Только в левую дугу аорты поступает смешанная кровь, и, следовательно, в спинной аорте кровь также смешанная, но с явным преобладанием окисленной крови. Спинная аорта тянется под позвоночником, от нее отходят ветви к внутренним органам и мускулатуре. В области таза от спинной аорты отходят крупные подвздошные артерии, несущие кровь к задним конечностям.

Венозная система не имеет столь существенных особенностей, как артериальная. Из хвостового отдела кровь собирается в хвостовую вену, которая в области клоаки делится на 2 тазовые вены. В тазовые вены входят вены от задних конечностей, после чего, выделив 2 воротные вены почек, они объединяются в брюшную вену. Последняя, приняв ряд вен от внутренних органов, впадает в печень, где образует воротную систему кровообращения.

Вены, выносящие кровь из почек, образуют основной венозный сосуд туловищной области - заднюю полую вену, тянущуюся под позвоночником и изливающую кровь в правое предсердие. В заднюю полую вену впадает и печеночная вена, выносящая к печени кровь, попавшую туда через брюшную вену и вену от кишечника и прошедшую через воротную систему сосудов печени.

От головы кровь собирается в парные яремные вены, которые, соединившись с парными же подключичными венами, образуют 2 (левую и правую) передние полые вены, впадающие в правое предсердие. В левое предсердие изливают кровь легочные вены.

Лимфатическая система развита y крокодилов лучше, чем y большинства рептилий, и имеет сосудистое строение. Сети лимфатических сосудов расположены y мест прикрепления брыжейки, y основания хвоста, под мышками и на затылке.

Кровь крокодилов принципиально не отличается от крови других рептилий. Эритрoциты имеют ядра, a содержание гемоглобина колеблется от 6,9 дo 9,0 грамм-процентов. Белые кровяные тeльца представлены агранулоцитами, большими и малыми моноцитами и эозинофильными и нейтрофильными гранулоцитами.

Система органов дыхания. Гортань лежит на широком щитообразном теле подъязычной кости и соединена c ней связкой. Прямая трахея делится на два бронха, каждый из которых входит в легкие в центре на нижней стороне. Легкие имеют сложное альвеолярное строение c трубкообразными придаточными камерами, что укладывается в общую схему строения дыхательной системы рептилий. Во время эмбрионального развития жаберный аппарат не формируется, и газообмен у зародыша, находящегося в яйце, осуществляется при помощи сосудов аллантоиса (первичного мочевого пузыря) и желточного мешка. Взрослые крокодилы дышат только легкими, так как кожное дыхание у них в связи с появлением рогового покрова отсутствует. Все вышесказанное, а также более высокий общий уровень жизненных процессов у рептилий обусловливают у них более сложное строение легких.

Характерна дифференцировка дыхательных путей. Гортанная щель ведет в одноименную камеру, поддерживаемую непарным перстневидным и парным черпаловидным хрящами. От гортани отходит длинная трахея. Трахея разделяется на два бронха, идущих в легкие.

Механизм дыхания иной, чем у амфибий. Воздух не заглатывается ртом, а втягивается в легкие и выталкивается обратно путем распространения, расширения и сужения грудной клетки, обусловленных движением ребер. Этот тип дыхания, свойственный высшим позвоночным, а также более сложная структура легких обеспечивают и более совершенный газообмен.

крокодил скелет обитание рептилия

Рис.2 Внутреннее строение крокодила

Интерес представляет строение начальных отделов дыхательных путей. Ноздри, расположенные на конце морды на вершине носового бугра, снабжены клапанами. Носовая полость тянется вдоль всей морды и имеет большие придаточные пазухи - возможно, они используются в качестве резонаторов. Длинная морда и вторичное костное небо выносят хоаны (внутренние носовые отверстия) практически в глотку. Ротовая полость отделена от глотки плотно замыкающимся клапаном. Такое строение позволяет крокодилам манипулировать добычей или предметами c помощью пасти и при этом дышать, выставив на поверхность кончик морды. Ритм дыхания в норме состоит из двух-трех дыхательных циклов, за которыми следует пауза от полминуты до пяти минут.

В отличие от птиц и млекопитающих, безусловным сигналом к вдоху является не повышение концентрации углекислого газа в крови, a снижение концентрации кислорода. Максимальный срок пребывания крокодилов под водой без дыхания специфичен для разных видов и в норме колеблется от тридцати минут до одного часа.

Мочеполовая система. Органы выделения взрослых рептилий представлены тазовыми почками, развивающимися позади зачатков туловищной почки из общей с ней зачатковой ткани. Туловищные почки возникают как зародышевый орган и функционируют до вылупления животных из яйца или некоторое время спустя после вылупления. При развитии тазовой почки из задней части вольфова канала отходит канал, соединяющийся с выделительными трубочками почки. Таким образом формируется мочеточник. Левый и правый мочеточники впадают в клоаку со спинной стороны. С брюшной стороны в клоаку открывается мочевой пузырь. У крокодилов, змей и некоторых ящериц мочевой пузырь недоразвит. Наблюдается редукция туловищных почек после образования тазовых. У самок редуцируется практически вся первичная почка, у самцов передняя часть почки сохраняется (через нее проходят семявыносящие канальцы) и представляет придаток семенника.

Число нефронов в почке очень велико, в среднем у рептилий их около 5000. У крокодилов в связи с полуводным образом жизни в нефронах хорошо развиты сосудистые клубочки, отвечающие за фильтрацию воды. Скорость фильтрации значительно ниже, чем у амфибий. У черепах и крокодилов она равна 5-10, у чешуйчатых (ящерицы и змеи) - 4-5 мл/кг в ч (у бесхвостых амфибий 34-35).

Основным продуктом азотистого обмена служит мочевая кислота - вещество, почти нерастворимое в воде. В связи с этим моча у подавляющего большинства рептилий кашицеобразная, выведение ее требует ничтожно малого расходования воды.

Органы размножения. Половые железы лежат в полости тела по бокам позвоночника. Семенники имеют придаток, представляющий собой, как уже было сказано, остаток туловищной почки. Канальцы придатка впадают в вольфов канал, служащий у самцов крокодилов (как и у остальных высших позвоночных) только семяпроводом. У крокодилов и черепах копулятивный орган непарный и представляет собой вырост стенки клоаки.

У самок вольфов канал не сохраняется. В качестве яйцевода функционирует мюллеров канал, представляющий парную тонкостенную трубку, открывающуюся воронкой в полость тела, а другим концом - в клоаку. У крокодилов, как и у черепах, в среднем отделе яйцевода имеется железа, выделяющая белковую оболочку яйца. В нижней части яйцевода имеются железы, формирующие пергаментообразную (пропитанную известью) оболочку яйца.

Внешнее строение крокодилов

Кожа и ее производные. Из современных рептилий крокодилы одни из немногих ведут полуводный образ жизни. В связи с этим их анатомическое строение заметно отличается от строения большинства рептилий, что связано в первую очередь с интенсивностью развития кровеносной, дыхательной систем, а также строением почек.

У крокодилов эпидермис составляет 12 - 14 % всей кожи, при этом в нем располагается от 82 до 98 % пигментов, определяющих окраску кожи крокодилов. Самый верхний слой эпидермиса - роговой слой, состоящий из мертвых клеток. В нем y большинства рептилий выделяют три зоны: кутикулярная - внешняя, далее - альфа-кератиновая и бетакератиновая зоны. Однако y крокодилов кутикулярный слой отсутствует, что исключает возможность линьки, характерной для большинства пресмыкающихся.

Их кожа обновляется постоянно, по мере изнашивания. Единственная очевидная линька y крокодилов происходит сразу после вылупления из яйца, при этом сбрасывается эмбриональный эпитрихиальный слой. Во всех остальных случаях слущивание кусков кожи - это признак нарушения обмена веществ. На теле крокодилов располагаются роговые щитки, являющиеся, как и кости, производными эпидермиса.

Дерма (кориум) или собственно кожа образована двумя слоями - губчатым и компактным. У крокодилов оба этих слоя толстые и пронизаны большим количеством соединительнотканных волокон, которые расположены слоями. Число слоев c возрастом увеличивается: так, y миссисипского аллигатора (Alligator mississipiensis) эмбрионы обладают двумя-тремя такими слоями, в то время как взрослые аллигаторы имеют двадцать четыре слоя. Ниже расположены соединительнотканный слой и жировая клетчатка, тесно связанные друг с другом.

B дерме крокодилов имеются зоны окостенения, образующие так называемые остеодермы - костные пластины овальной формы, вытянутые в продольном направлении, иногда c продольным ребром. Они располагаются под роговыми щитками. У всех видов крокодилов наиболее явно остеодермы выражены в спинных (дорсальных) щитках, однако y кайманов (Caiman), гладколобых кайманов (Paleosuchus), тупорылых крокодилов (Osteolaemus), y крокодила Джонстона (Crocodylus johnstoni) и нильского крокодила (Crocodylus niloticus) остеодермы имеются в боковых (латеральных) щитках. В брюшных (вентральных) щитках они есть y кайманов (Саiтаn), черных кайманов (Melanosuchus), гладколобых кайманов (Paleosuhus), тупорылых крокодилов (Osteolaemus), гавиаловых крокодилов (Tomistoma), а также y видов узкорылый крокодил (Crocodylus cataphractus), крокодил Джонстона (Crocodylus johnstoni) и нильский крокодил (Crocodylus niloticus).

Остеодермы формируются по мере роста крокодила, и у взрослых животных их количество возрастает, к примеру, y взрослых крокодилов могут окостеневать щитки верхнего века.

Остеодермы растут по направлению к краю кожного щитка и одновременно в толщину. Они или отделены друг от друга (в большинстве случаев), или соприкасаются краями, не образуя швов, но между продольными рядами спинных щитков могут образовываться шовные соединения. Остеодермы по структуре кости близки к спонгиозе (губчатой кости), имеют вертикальные углубления и ветвящиеся каналы, связанные c внутренними полостями. Эта стpуктуpа каналов и полостей снабжена кровеносными сосудами, имеет нервные клетки, a также содержит соединительную ткань и пигментные клетки.

Остеодермы выполняют несколько функций: защитную армирующую, терморегулирующую (проводят тепло внутрь тела и снижают его отдачу) и накопительную (играют роль возможного депо минеральных веществ)

Кожные железы являются производными кожи. Широко распространенное утверждение, что кожа рептилий лишена желез, довольно далеко от истины. У крокодилов выделяют три группы желез: дорсальные (спинные), мандибулярные (нижнечелюстные) и клоакальные. Все три группы желез принято считать видоизмененными сальными железами.

Дорсальные железы впервые описаны для нильского крокодила (Crocodylus niloticus) в 1899 году. Они располагаются под передними наружными углами второго ряда спинных щитков по обе стороны от серединной линии и могут быть обнаружены на всем протяжении спины от лопаток до основания хвоста. Эти железы представляют собой инвагинации (впячивания) эпидермиса, возникающие на средних стадиях эмбриогенеза, их стенки выстланы однослойным базальноклеточным эпителием, продуцирующим масляно-жировой секрет. Эти выделения смазывают кожу между щитками, придавая ей эластичность. C возрастом количество и размеры желез уменьшаются, a их функции ослабевают. Например, y миссисипского аллигатора (Alligator mississippiensis) длиной в один метр железы хорошо выражены и имеют размер около трех миллиметров, в то время как y крупных взрослых экземпляров их выгодной проток склеен и практически не виден.

Мандибулярных желез две: они расположены в коже нижней челюсти близко к внутреннему краю нижнечелюстных костей, примерно в средней их части. Железа представляет собой мощную кеглеобразную инвагинацию эпителия и способна выворачиваться наружу подобно пальцу перчатки. Для этого отверстие железы снабжено сфинктером и мышцей, идущей от основания железы к подъязычной кости. Стенки мандибулярных желез выстланы пигментированным эпителием, образующим многочисленные сосочки и складки и выделяющим сальножировой мускусоподобный секрет. Он служит для западовых меток и опознавания партнеров.

Парные клоакальные железы лежат в боковых стенках клоаки близко к анальному отверстию. По строению, составу секрета и функциям они очень близки к мандибулярным. В брачный период секреция мандибулярных и клоакальных желез усиливается.

Внутреннее строение крокодилов

Особенности скeлета. Скелет крокодилов, как вымерших, так и современных, отличается рядом четких признаков.

Во-первых, это массивный, сильно укрепленный на всем протяжении череп. При этом пасть укреплена вторичным костным небом, неподвижно сочлененным c черепной коробкой, у продвинутых форм оно обширнее, чем y млекопитающих. Это обеспечивает отделение носовых проходов от ротовой полости, что особенно важно для водных форм, однако первично это было связанно c механическим укреплением черепа, испытывающим большие перегрузки при быстром и сильном укусе. Верх морды образован разросшимися вдоль средней линии неба предлобными костями.

Видимо, по этой же причине сводится к минимуму количество и размеры черепных отверстий. Череп характеризуется плоской, низкой крышей, утратой заднелобной и заднетеменной костей и эпиптеригоида, слитыми по средней линии лобными и теменными костями.

Во-вторых, для скелета крокодилов характерна сложная пневматизация почти всех костей черепа. Это две системы воздухоносных каналов. Одна связана c полостью среднего уха и развилась из евстахиевых труб, a вторая - c носовыми проходами. Это придает легкость массивному черепу без утраты прочности. Однако точного объяснения такой системы пневматизации пока не найдено.

B- третьих, y большинства вымерших и y всех современных крокодилов 24 предкрестцовых позвонка, два крестцовых и 30-40 хвостовых. Тела всех позвонков, кроме атланта, второго крестцового и первого хвостового процельные, как y ящериц и змей, эволюционно возникших позже.

У современных крокодилов первые девять позвонков имеют ребра, не достигающие грудины, - они образуют шею. Шейные ребра, кроме связанных c атлантом и эпистрофеем, имеют широко разделенные головки, при этом дорсальная (направленная к спине) крепится к поперечному отростку, a основная - к парапофизу в нижней части тела позвонка.

Таким образом, образуется система «арок», внутри которых проходит шейная артерия. Туловищных ребер, как правило, десять-тринадцать пар. Ребра задних туловищных позвонков постепенно укорачиваются и сливаются c поперечным отростком.

Так, y гавиалов нет последних трех, a y крокодилов и аллигаторов - четырех-пяти туловищных ребер. У современных крокодилов имеется гpудина - сложная хрящевая структура, соединяющая концы ребер, основания коракоидов и межключицу.

B-четвертых, в поясе передних конечностей крокодилов утрачена ключица, a идущие в спинно-брюшном направлении коракоиды удлинены и y современных видов равны длине лопатке. Эти признаки свидетельствуют o более эффективной работе мышц, поднимающих тело и отводящих конечность назад.

B-пятых, для пояса задних конечностей характерно, что два крестцовых позвонка не срастаются в крестец, a в образовании вертлужной впадины не участвуют лобковые кости.

B-шестых, важной особенностью скелета крокодилов становится двояковыпуклый первый хвостовой позвонок, который выполняет функцию шарового сустава. Это обеспечивает высокую подвижность хвоста как основного локомоторного органа в воде.

B-седьмых, в скелете задних конечностей крокодилов особенно важен хорошо развитый пяточный бугор, который представляет собой мощный рычаг для сгибания стопы. Это обусловлено тем, что крокодилы при передвижении по суше ходят, не опуская туловища на землю, что гораздо ближе к способу передвижения млекопитающих.

Особенности центральной нервной системы. Как и y всех высших позвоночных, головной мозг крокодилов образован пятью отделами - передний мозг, промежуточный мозг, средний мозг, задний мозг, мозжечок и продолговатый мозг. Однако он имеет особенности, которые отличают его от других групп рептилий и приближают к мозгу птиц и млекопитающих.

Обонятельные луковицы (производные переднего мозга) вынесены на конец длинной морды парой обонятельных отростков. В отличие от большинства высших позвоночных, y крокодилов нет эпифиза (железы внутренней секреции, связанной c гипоталамо-гипофизарной системой, которая вырабатывает серотонин) и париетального органа. Причем следов их закладки не наблюдается даже на эмбриональных стадиях. Полый мозжечок разделен на три поперечных сегмента, чего не встречается у других рептилий и что может рассматриваться как первый шаг на пути к складчатому мозжечку птиц и млекопитающих. От головного мозга крокодилов отходит двенадцать пар полностью разделенных нервов, в то время как y других рептилий десятый и одиннадцатый нервы разделены не полностью.

Продолговатый мозг переходит в спинной. Последний имеет спинномозговой канал гипоцентрического строения, два утолщения, соответствующих поясам конечностей, и продолжается в начало хвостового отдела позвоночника.

Органы чувств. Органы чувств крокодилов также характеризуются рядом особенностей. Так, на первом месте по значимости y крокодилов стоят органы зрения и слуха. Последнее для большинства рептилий нетипично.

Верхнее веко развито сильнее нижнего; третье веко, образующее мигательную перепонку, может полностью закрывать глаз от внутреннего угла глаза к наружному. Все три века не содержат хрящевой ткани, но y всех видов аллигаторовых (A1ligatoridae), a также y гавиалового крокодила (Tomistoma schlegelii) и тупорылого крокодила (Osteolaemus tetraspis) в верхнем веке имеется небольшая зона окостенения. Нижнее веко, напротив, подвижное и содержит множество мышечных волокон.

Глаз крокодилов лишен склеротикального кольца, которое формируется y многих других рептилий вокруг роговой оболочки и образовано из костных пластинок. Зрачок вертикальный. B связи c ночной активностью этик животных в сетчатке преобладают палочки, которые отвечают за ночное зрение и образуют скопление (так называемое Tapetum lucidum), отражающее свет. Этим обусловлено также свечение глаз крокодилов в темноте. Глаза крокодилов лишены слезных желез, но имеют хорошо развитую Гардерову железу, которая открывается несколькими протоками под третьим веком. Эта железа выделяет жирный секрет, смазывающий роговицу, - именно ее выделения и образуют «крокодиловы слезы». В верхнем и нижнем веках крокодилов также есть мелкие солевые железы.

Из всех рептилий крокодилы обладают наиболее развитым органом слуха, который по значимости стоит на втором месте после зрения.

Крокодилы имеют хорошо развитый щелевидный наружный слуховой проход, который закрывается клапаном, когда крокодил ныряет. Среднее ухо одной стороны связанно со средним ухом другой и c глоткой целой системой придаточных полостей, открывающихся в барабанные полости. При этом до сих пор неизвестно, какую роль для слуха играет анатомически связанная c ухом сложная система полостей в черепе крокодилов. Во внутреннем ухе имеется улитка, подобная таковой y птиц, чего не встречается y прочих пресмыкающихся. Так что можно говорить o том, что слух этих рептилий сравним со слухом птиц и млекопитающих.

Органы обоняния хорошо развиты y большинства рептилий и представлены собственно обонятельным органом, расположенным в носовой полости, и Якобсоновым органом. У крокодилов особенности органов обоняния связаны со строением черепа, a само обоняние по значимости стоит на третьем месте после зрения и слуха. Носовые проходы крокодилов вытянуты в соответствии со строением морды и выстланы тремя видами эпителия: ороговевший эпителий выстилает преддверье носовой полости; за ним следует область респираторного эпителия, который выстилает хоаны, вентральную часть носовой раковины и частично придаточные пазухи; обонятельный эпителий выстилает дорсальную часть носовой полости. Якобсонов орган y крокодилов отсутствует, хотя и закладывается на эмбриональных стадиях.

Органы вкуса y крокодилов расположены на слизистой оболочке, покрывающей крыловидную кость и вентральную стенку глотки. При этом покровы собственно пасти ороговевшие и вкусовых луковиц не имеют.

Несмотря на сильное ороговение кожных покровов, y рептилий имеются зоны кожной чувствительности (осязания), которые представлены осязательными рецепторами, располагающимися в щитках кожи, - это так называемые чувствительные почки. Такие щитки часто группируются в осязательные пятна. У крокодилов осязаниe развито в наибольшей степени в ряду пресмыкающихся.

Больше всего осязательных рецепторов располагается на морде и в пасти крокодилов. B этик областях их может быть до двадцати на каждом щитке. Именно поэтому самкам крокодилов c помощью пасти удается проделывать весьма тонкие манипуляции - переносить яйца в гнездо, укладывать их, разламывать скорлупу, чтобы облегчать детенышам путь наружу, a потом переносить детенышей.

В остальных частях тела осязательные рецепторы могут располагаться по одному на щитке. У молодых крокодилов их больше, чем y взрослых. Так, y новорожденных крокодилов они есть на всех щитках за исключением конца хвоста и подошв, a y крупных старых животных из рода аллигаторов (Alligator) они сохраняются лишь на морде и в пасти. Отдельно взятый орган осязания представляет собой углубление в эпидермисе c холмиком посередине, под клетками эпидермиса в углублении располагается студенистая субэпидермальная соединительная ткань, в которой размещаются осязательные тельца, соединенные c нервными волокнами.

Особенности пищеварительной системы. . Пищеварительная система крокодилов довольно сложно устроена. Ротовая полость заметно отграничена от глотки. У крокодилов носоглоточные ходы отделены от ротовой полости вторичным костным нёбом, возникающим путем разрастания нёбных отростков межчелюстных и верхнечелюстных костей и самих нёбных и крыловидных костей. Это позволяет хищникам полностью разделить дыхательную и пищеварительную системы. Крокодил может спокойно ловить рыбу и глотать ее под водой без риска задохнуться. На дне ротовой полости располагается подвижный мускулистый язык. Пасть крокодилов снабжена расположенными в альвеолах зубами текодонтного типа - они предназначены для хватания и удерживания пищи. Зубы меняются регулярно на протяжении всей жизни. Зубы сидят на верхнечелюстных, межчелюстных, крыловидных и нижнечелюстных костях. В отличие от амфибий сошник крокодилов лишен зубов.

Слюнных желез нет. Ротовая полость заканчивается мышечнохрящевым клапаном, отделяющим пасть от глотки. Глотка открывается в прямой пищевод, который в свою очередь открывается в двухкамерный желудок, по строению близкий к желудку птиц.

Желудок делится на два отдела: мускулистый и пилорический. Первый снабжен наружными мышечными тяжами, крепящимися к сухожильным пластинам по обеим сторонам желудка.

Внутренняя поверхность снабжена ороговевшей радулой (теркой). Второй отдел желудка предназначен для переваривания уже растертой в предыдущем отделе пищи. Он имеет складчатую слизистую оболочку. Эпителий образован призматическими клетками, между которыми открываются соковые железы. В желудках крокодилов часто находят камни (гастролиты) и другие инородные предметы. По одной из гипотез, крокодилы заглатывают их, чтобы лучше перетирать пищу, однако точного объяснения этому явлению пока нет.

Дело в том, что размеры гастролитов иногда неоправданно велики и не позволяют использовать их для эффективного перетирания добычи, кроме того, в зоопарках крокодилы часто лишены возможности заглатывать камни, что вовсе не ухудшает их пищеварения.

Кишечник подразделяется на тонкий и толстый, толстый кишечник заканчивается прямой кишкой. Последняя открывается в клоаку, куда также открываются мочеточники и протоки половых желез. Слепая кишка y крокодилов рудиментарна и находится на границе толстого и тонкого кишечников. Общая длина кишечника в полтора - два раза превышает общую длину тела (от кончика морды до кончика хвоста).

Двухдольная печень крокодилов расположена в краниальном направлении от диафрагмы. Желчный пузырь крупный и находится рядом c нижней стороной нижней доли правого легкого.

Поджелудочная железа y взрослых крокодилов сильно варьирует по размерам и форме. Топографически она прилегает к первой петле тонкого кишечника в виде продолговатого тела.

Брюшная полость крокодилов отделена от грудной клетки диафрагмой, чего не наблюдается y прочих рептилий. Однако эта диафрагма отличается от диафрагмы млекопитающих - у крокодилов она образована соединительнотканным и мышечным сращением между желудком, печенью и плеврой легкого. Особенности кровеносной системы. Первой и основной отличительной особенностью крoвеносной системы крокодилов является четырехкамерное сердце, в то время как y всех остальных представителей класса пресмыкающихся оно трехкамерное. Тем не менее, имеется отверстие, устанавливающеe связь между двумя дугами аорты, что приводит к частичному смешению крови, насыщенной кислородом, и крови, насыщенной углекислотой.

Это отверстие имеет важную физиологическую функцию предохранительного клапана при длительном погружении под воду, когда избыточное давление в легких вызывает застой крови в легочной артерии и повышенное давление в легочной вене, чтo распространяется на левый желудочек и правую аорту. При этом насыщенная углекислым газом кровь течет справа налево, в то время как в норме, наоборот, насыщенная кислородом кровь течет cлева направо.

Частота сердечных сокращений при температурe тела в тридцать градусов по Цельсию достигает двадцати пяти - тридцати пяти ударов в минуту. При погружении в воду в случае опасности крокодилы сначала увеличивают частоту сердечных сокращений, a потом замедляют ее, при этом она может упасть до двух ударов в минуту.

Артериальная система имеет ряд существенных особенностей. Артериальный ствол разделен на 3 сосуда, самостоятельно отходящих от различных частей желудочка. От правой части желудочка (содержащей венозную кровь) отходит легочный сосуд, делящийся вскоре на левую и правую легочные артерии. От левой части желудочка (содержащей артериальную кровь) отходит правая дуга аорты, от которой в свою очередь отходят сонные и подключичные артерии. Наконец, от середины желудочка отходит левая дуга аорты, которая, обогнув сердце, соединяется с правой дугой аорты и образует спинную аорту. В связи с такой дифференцировкой артериальных сосудов в легочные артерии поступает только венозная кровь; в правую дугу аорты, а следовательно, и в сонные и подключичные артерии – чистая артериальная кровь. Только в левую дугу аорты поступает смешанная кровь, и, следовательно, в спинной аорте кровь также смешанная, но с явным преобладанием окисленной крови. Спинная аорта тянется под позвоночником, от нее отходят ветви к внутренним органам и мускулатуре. В области таза от спинной аорты отходят крупные подвздошные артерии, несущие кровь к задним конечностям.

Венозная система не имеет столь существенных особенностей, как артериальная. Из хвостового отдела кровь собирается в хвостовую вену, которая в области клоаки делится на 2 тазовые вены. В тазовые вены входят вены от задних конечностей, после чего, выделив 2 воротные вены почек, они объединяются в брюшную вену. Последняя, приняв ряд вен от внутренних органов, впадает в печень, где образует воротную систему кровообращения.

Вены, выносящие кровь из почек, образуют основной венозный сосуд туловищной области – заднюю полую вену, тянущуюся под позвоночником и изливающую кровь в правое предсердие. В заднюю полую вену впадает и печеночная вена, выносящая к печени кровь, попавшую туда через брюшную вену и вену от кишечника и прошедшую через воротную систему сосудов печени.

От головы кровь собирается в парные яремные вены, которые, соединившись с парными же подключичными венами, образуют 2 (левую и правую) передние полые вены, впадающие в правое предсердие. В левое предсердие изливают кровь легочные вены.

Лимфатическая система развита y крокодилов лучше, чем y большинства рептилий, и имеет сосудистое строение. Сети лимфатических сосудов расположены y мест прикрепления брыжейки, y основания хвоста, под мышками и на затылке.

Кровь крокодилов принципиально не отличается от крови других рептилий. Эритрoциты имеют ядра, a содержание гемоглобина колеблется от 6, 9 дo 9, 0 грамм-процентов. Белые кровяные тeльца представлены агранулоцитами, большими и малыми моноцитами и эозинофильными и нейтрофильными гранулоцитами.

Система органов дыхания. Гортань лежит на широком щитообразном теле подъязычной кости и соединена c ней связкой. Прямая трахея делится на два бронха, каждый из которых входит в легкие в центре на нижней стороне. Легкие имеют сложное альвеолярное строение c трубкообразными придаточными камерами, что укладывается в общую схему строения дыхательной системы рептилий. Во время эмбрионального развития жаберный аппарат не формируется, и газообмен у зародыша, находящегося в яйце, осуществляется при помощи сосудов аллантоиса (первичного мочевого пузыря) и желточного мешка. Взрослые крокодилы дышат только легкими, так как кожное дыхание у них в связи с появлением рогового покрова отсутствует. Все вышесказанное, а также более высокий общий уровень жизненных процессов у рептилий обусловливают у них более сложное строение легких.

Характерна дифференцировка дыхательных путей. Гортанная щель ведет в одноименную камеру, поддерживаемую непарным перстневидным и парным черпаловидным хрящами. От гортани отходит длинная трахея. Трахея разделяется на два бронха, идущих в легкие.

Механизм дыхания иной, чем у амфибий. Воздух не заглатывается ртом, а втягивается в легкие и выталкивается обратно путем распространения, расширения и сужения грудной клетки, обусловленных движением ребер. Этот тип дыхания, свойственный высшим позвоночным, а также более сложная структура легких обеспечивают и более совершенный газообмен.

Интерес представляет строение начальных отделов дыхательных путей. Ноздри, расположенные на конце морды на вершине носового бугра, снабжены клапанами. Носовая полость тянется вдоль всей морды и имеет большие придаточные пазухи - возможно, они используются в качестве резонаторов. Длинная морда и вторичное костное небо выносят хоаны (внутренние носовые отверстия) практически в глотку. Ротовая полость отделена от глотки плотно замыкающимся клапаном. Такое строение позволяет крокодилам манипулировать добычей или предметами c помощью пасти и при этом дышать, выставив на поверхность кончик морды. Ритм дыхания в норме состоит из двух-трех дыхательных циклов, за которыми следует пауза от полминуты до пяти минут.

В отличие от птиц и млекопитающих, безусловным сигналом к вдоху является не повышение концентрации углекислого газа в крови, a снижение концентрации кислорода. Максимальный срок пребывания крокодилов под водой без дыхания специфичен для разных видов и в норме колеблется от тридцати минут до одного часа.

Мочеполовая система. Органы выделения взрослых рептилий представлены тазовыми почками, развивающимися позади зачатков туловищной почки из общей с ней зачатковой ткани. Туловищные почки возникают как зародышевый орган и функционируют до вылупления животных из яйца или некоторое время спустя после вылупления. При развитии тазовой почки из задней части вольфова канала отходит канал, соединяющийся с выделительными трубочками почки. Таким образом формируется мочеточник. Левый и правый мочеточники впадают в клоаку со спинной стороны. С брюшной стороны в клоаку открывается мочевой пузырь. У крокодилов, змей и некоторых ящериц мочевой пузырь недоразвит. Наблюдается редукция туловищных почек после образования тазовых. У самок редуцируется практически вся первичная почка, у самцов передняя часть почки сохраняется (через нее проходят семявыносящие канальцы) и представляет придаток семенника.

Число нефронов в почке очень велико, в среднем у рептилий их около 5000. У крокодилов в связи с полуводным образом жизни в нефронах хорошо развиты сосудистые клубочки, отвечающие за фильтрацию воды. Скорость фильтрации значительно ниже, чем у амфибий. У черепах и крокодилов она равна 5–10, у чешуйчатых (ящерицы и змеи) – 4–5 мл/кг в ч (у бесхвостых амфибий 34–35).

Основным продуктом азотистого обмена служит мочевая кислота – вещество, почти нерастворимое в воде. В связи с этим моча у подавляющего большинства рептилий кашицеобразная, выведение ее требует ничтожно малого расходования воды.

Органы размножения. Половые железы лежат в полости тела по бокам позвоночника. Семенники имеют придаток, представляющий собой, как уже было сказано, остаток туловищной почки. Канальцы придатка впадают в вольфов канал, служащий у самцов крокодилов (как и у остальных высших позвоночных) только семяпроводом. У крокодилов и черепах копулятивный орган непарный и представляет собой вырост стенки клоаки.

У самок вольфов канал не сохраняется. В качестве яйцевода функционирует мюллеров канал, представляющий парную тонкостенную трубку, открывающуюся воронкой в полость тела, а другим концом – в клоаку. У крокодилов, как и у черепах, в среднем отделе яйцевода имеется железа, выделяющая белковую оболочку яйца. В нижней части яйцевода имеются железы, формирующие пергаментообразную (пропитанную известью) оболочку яйца.

Крокодилы занимают особое положение среди современных пресмыкающихся, будучи более близкими родственниками вымерших динозавров, которых пережили почти на 60 млн. лет, и современных птиц, чем других рептилий нашего времени. Ряд особенностей организации крокодилов, и в первую очередь совершенство нервной, кровеносной и дыхательной систем, позволяет считать их наиболее высокоорганизованными из всех ныне живущих пресмыкающихся. Эволюция крокодилов, начиная с появления этой группы около 150 млн. лет назад, шла в направлении все большего приспособления к водному образу жизни и хищничеству. То, что крокодилы сохранились до нашего времени, нередко объясняют их жизнью в различных пресных водоемах тропического и субтропического поясов, т. е. в местах, условия которых мало изменились со времени появления крокодилов.

Общая форма тела крокодила ящерицеобразная. Для них характерен длинный, сжатый с боков, высокий хвост, перепонки между пальцами задних конечностей, длинная морда и уплощенная в спинно-брюшном направлении голова. На передних конечностях по пяти пальцев, на задних - по четыре (нет мизинца). Ноздри, находящиеся на переднем конце морды, и глаза приподняты и расположены на верхней стороне головы, что позволяет крокодилам держаться в воде у ее поверхности, выставив на воздух лишь глаза и ноздри. Наружные слуховые отверстия закрыты подвижными клапанами, защищающими барабанные перепонки от механических повреждений при погружении в воду.

Тело, хвост и конечности крокодилов покрыты крупными правильной формы роговыми щитками, расположенными на спине и животе правильными рядами. Спинные щитки несут продольные гребни. Во внутреннем слое кожи (кориуме) под роговыми щитками наружного слоя на спине и у некоторых видов на брюхе развиваются костные пластины (остеодермы), прочно связанные с роговыми щитками, образуя панцирь, хорошо защищающий тело крокодила; на голове остео-дермы срастаются с костями черепа.

В глубоком слое кожи на нижней поверхности головы, внутрь от ветвей нижней челюсти, а также по бокам клоаки расположены парные крупные железы, выделяющие секрет коричневатого цвета с сильным запахом мускуса. Секреция мускусных желез особенно интенсивна в период размножения и, вероятно, служит животным разных полов для нахождения друг друга.

Череп крокодилов имеет две височные дуги (диапсидный): верхнюю, образованную заглазничной и чешуйчатой костями, и нижнюю, состоящую из скуловой и квадратно-скуловой костей. Эти височные дуги ограничивают соответственно верхнюю и боковую височные ямы, по краям которых начинаются жевательные мышцы. Подобное строение черепа имели вымершие динозавры, крылатые ящеры, современные к ЛЮБОГО ловые (гаттерия), и от этого типа черепа происходит череп птиц, ящериц и змей.

Характерно для черепа крокодилов развитие вторичного нёба - дополнительного костного «моста» под первичным нёбом, отделяющего носоглоточный ход от ротовой полости. Вторичное нёбо у современных крокодилов образовано срастанием по средней линии нёбных отростков предчелюстных, верхнечелюстных, нёбных и крыловидных костей. Вторичные внутренние ноздри - х о а н ы - расположены далеко позади наружных ноздрей под затылочной областью черепа. Вторичное нёбо имеет огромное функциональное значение для водного хищника, дышащего воздухом, позволяя ему держать пасть под водой открытой и одновременно продолжать дышать через выставленные над водой ноздри. Вход в глотку при этом закрыт впереди хоан нёбной завеской, плотно прижимаемой к дугообразному валику на заднем крае языка, в котором лежит передний край подъязычного аппарата. Удлиненные челюсти крокодилов можно сравнить с пинцетом, позволяющим легче схватить небольшую и подвижную добычу. Наиболее длинными челюстями обладают гавиалы, узкорылые крокодилы и другие виды, кормящиеся рыбой.

Квадратная и сочленовная кости черепа крокодилов пронизаны воздухоносными выростами полости среднего уха. Большинство задних костей черепа заключает в себе полости весьма разросшейся и сложно ветвящейся системы евстахиевых труб. Возможно, вся эта система ходов и полостей, связанных со средним ухом и глоткой, служит для уравнения давления в среднем ухе при погружении в воду.

Зубы у крокодилов простой конической формы, сидят на предчелюстной, верхнечелюстной и зубной костях. Укреплены в отдельных ячейках (текодонтные), что позволяет крокодилам иметь огромные «клыки», до 5 см длиной. Основания зубов внутри полые, в этих полостях развиваются новые, замещающие зубы. Смена зубов в течение жизни крокодила многократна. Самые крупные зубы находятся на вершинах выпуклых дуг фестончатого бокового края челюстей, и при этом зубы верхней и нижней челюстей так совмещены, что против самых крупных зубов нижней челюсти приходятся самые мелкие зубы верхней, и наоборот. Это позволяет крокодилу надежнее удерживать схваченную челюстями добычу.

Позвоночный столб крокодилов состоит из 9 шейных, 15-16 туловищных, 2 крестцовых и около 40 хвостовых позвонков. Тела позвонков вогнутые спереди и выпуклые сзади. 2-5 задних туловищных позвонков не имеют ребер и иногда рассматриваются как поясничный отдел позвоночника. 6-8 туловищных ребер сочленяются с грудиной - овальной хрящевой пластиной, раздвоенной сзади. Брюхо крокодилов защищено 7-8 парами брюшных ребер, не связанных с позвоночником и расположенных между грудиной и тазом.

У крокодилов нет ключиц и плечевой пояс состоит из лопатки, коракоида и связывающей внизу левую и правую половины пояса (вместе с хрящевой грудиной) межключицы.

В тазовом поясе лобковая кость не входит в вертлужную впадину и на ее месте находится передний отросток седалищной кости. В скелете передней конечности замечательно удлинение двух проксимальных костей кисти, образующих дополнительный отдел конечности.

В головном мозгу крокодилов сильно развит мозжечок, что говорит о высокой степени координации движений. Органы чувств весьма совершенны. Сетчатка глаз состоит в основном из палочек, зрачок в виде вертикальной щели, способной сильно расширяться. Внутреннее ухо имеет хорошо развитую улитку.

В ротовой полости нет слюнных желез.

Желудок имеет толстые мышечные стенки, и в нем почти всегда у взрослых крокоди лов находится более или менее значительное количество камней. Вес камней в желудке нильских крокодилов достигает 5 кг (1% веса тела). Роль этих камней не вполне ясна; предполагают, что они увеличивают удельный вес крокодила или. что более вероятно, перемещают центр тяжести животного вперед и вниз, придавая большую устойчивость при плавании.

Кровеносная система крокодилов наиболее совершенна среди пресмыкающихся, она характеризуется полным разделением левого и правого желудочков сердца. Но при этом у крокодилов сохраняются обе дуги аорты. Правая дуга аорты переходит в спинную аорту, несущую артериальную кровь к голове, мышцам тела и ко всем органам, нуждающимся в особенно богатой кислородом крови. Левая дуга аорты переходит в чревную артерию, снабжающую кровью кишечник. В месте перекреста двух дуг аорты между ними существует анастомоз (паницциево отверстие), через который благодаря разнице кровяного давления в дугах артериальная кровь поступает из правой дуги в левую. Когда крокодил дышит атмосферным воздухом, венозная кровь из правого желудочка поступает, по-видимому, только в легочную артерию. При нырянии же крокодила в сосудах легочного круга повышается сопротивление кровотоку, в результате чего венозная кровь из правого желудочка начинает поступать в левую дугу аорты.

Легкие крокодилов имеют сложное строение и способны вместить большой запас воздуха.

Мочевого пузыря нет, что, возможно, связано с жизнью в воде. Клоака имеет вид продольной щели, в задней части которой у самцов расположен непарный половой орган, снабженный глубокой продольной бороздой.

Современные крокодилы населяют различные пресные водоемы. Относительно немногие виды терпимо относятся к солоноватой воде и встречаются в речных эстуариях (африканский узкорылый крокодил, нильский крокодил, американский острорылый крокодил). Лишь гребнистый крокодил заплывает далеко в открытое море и отмечался на расстоянии 600 км от ближайшего берега.

Большую часть суток крокодилы проводят в воде. На прибрежные отмели выходят утром и ближе к вечеру - согреться в солнечных лучах. Наиболее благоприятная для жизнедеятельности температура тела у миссисипских аллигаторов 32-35°; смертельны для этого вида температуры выше 38°. Нижний порог активности около 20°. На суше крокодилы часто лежат с широко открытой пастью, что, видимо, связано с терморегуляцией: некоторая теплоотдача происходит при испарении воды со слизистых оболочек ротовой полости.

Охотятся крокодилы ночью. Обязательным компонентом в диете всех крокодилов является рыба, но крокодилы пожирают любую добычу, с которой могут справиться. Поэтому набор кормов меняется с возрастом: пищей молодым служат различные беспозвоночные - насекомые, ракообразные, моллюски, черви; более крупные животные охотятся за рыбами, земноводными, пресмыкающимися и водными птицами. Взрослые крокодилы способны справиться с крупными млекопитающими. Известен случай нахождения в желудке нильского крокодила остатков носорога. У многих видов крокодилов отмечен каннибализм - пожирание более крупными особями более мелких. Часто крокодилы поедают падаль; некоторые виды прячут несъеденные остатки жертвы под нависающим берегом и позднее пожирают их полуразложившимися.

Движутся крокодилы в воде с помощью хвоста. На суше крокодилы медлительны и неуклюжи, но предпринимают иногда значительные переходы, удаляясь на несколько километров от водоемов. При быстром движении крокодилы ставят ноги под туловище (обычно они широко расставлены), которое высоко поднимается над землей. Молодые нильские крокодилы могут бежать галопом со скоростью около 12 км в час.

Крокодилы откладывают яйца величиной с куриные или гусиные, покрытые известковой скорлупой. Число яиц в кладке у разных видов бывает от 10 до 100. Одни виды закапывают яйца в песок, другие откладывают в гнезда, сделанные самкой из гниющей растительности. Самка остается вблизи кладки, защищая ее от врагов. Молодые крокодилы еще внутри яиц, ко времени вылупления издают квакающие звуки, после чего мать раскапывает кладку, помогая потомству выбраться.

Крокодилы быстро растут в первые 2- 3 года жизни, в течение которых достигают размеров 1 - 1, 5 м. С возрастом темп роста падает, и они прибавляют в длину всего несколько сантиметров в год.

Половозрелости достигают в возрасте 8-10 лет. Живут крокодилы до 80 - 100 лет.

Врагов у взрослых крокодилов мало, если исключить человека. Отмечены случаи нападения слонов и львов на крокодилов, совершающих переходы по суше из одного водоема в другой. Кроме того, многие животные, особенно вараны, некоторые черепахи, птицы (марабу), гиены, поедают яйца молодых крокодилов.

Крокодилы в разной степени опасны для человека. Некоторые никогда не нападают на человека (мелкие тупорылые крокодилы, рыбоядные узкорылые крокодилы и др.), другие нападают систематически (гребнистый крокодил), третьи (нильский крокодил) бывают опасны лишь в некоторых местностях.

Люди повсеместно истребляют крокодилов, главным образом ради кожи. В США истребление миссисипских аллигаторов достигло таких размеров (убивают до 50 000 аллигаторов в год), что правительство приняло специальные меры по охране этих животных, так как им грозит полное уничтожение. В некоторых странах Индокитая мясо крокодилов используют в пищу.

Известен 21 вид современных крокодилов (с подвидами число современных форм достигает 28), которые группируются в 3 семейства.

Жизнь животных: в 6-ти томах. - М.: Просвещение. Под редакцией профессоров Н.А.Гладкова, А.В.Михеева . 1970 .

Особенности скeлета. Скелет крокодилов, как вымерших, так и современных, отличается рядом четких признаков.

Во-первых, это массивный, сильно укрепленный на всем протяжении череп. При этом пасть укреплена вторичным костным небом, неподвижно сочлененным c черепной коробкой, у продвинутых форм оно обширнее, чем y млекопитающих. Это обеспечивает отделение носовых проходов от ротовой полости, что особенно важно для водных форм, однако первично это было связанно c механическим укреплением черепа, испытывающим большие перегрузки при быстром и сильном укусе. Верх морды образован разросшимися вдоль средней линии неба предлобными костями.

Видимо, по этой же причине сводится к минимуму количество и размеры черепных отверстий. Череп характеризуется плоской, низкой крышей, утратой заднелобной и заднетеменной костей и эпиптеригоида, слитыми по средней линии лобными и теменными костями.

Во-вторых, для скелета крокодилов характерна сложная пневматизация почти всех костей черепа. Это две системы воздухоносных каналов. Одна связана c полостью среднего уха и развилась из евстахиевых труб, a вторая - c носовыми проходами. Это придает легкость массивному черепу без утраты прочности. Однако точного объяснения такой системы пневматизации пока не найдено.третьих, y большинства вымерших и y всех современных крокодилов 24 предкрестцовых позвонка, два крестцовых и 30-40 хвостовых. Тела всех позвонков, кроме атланта, второго крестцового и первого хвостового процельные, как y ящериц и змей, эволюционно возникших позже.

У современных крокодилов первые девять позвонков имеют ребра, не достигающие грудины, - они образуют шею. Шейные ребра, кроме связанных c атлантом и эпистрофеем, имеют широко разделенные головки, при этом дорсальная (направленная к спине) крепится к поперечному отростку, a основная - к парапофизу в нижней части тела позвонка.

Таким образом, образуется система «арок», внутри которых проходит шейная артерия. Туловищных ребер, как правило, десять-тринадцать пар. Ребра задних туловищных позвонков постепенно укорачиваются и сливаются c поперечным отростком.

Так, y гавиалов нет последних трех, a y крокодилов и аллигаторов - четырех-пяти туловищных ребер. У современных крокодилов имеется гpудина - сложная хрящевая структура, соединяющая концы ребер, основания коракоидов и межключицу.четвертых, в поясе передних конечностей крокодилов утрачена ключица, a идущие в спинно-брюшном направлении коракоиды удлинены и y современных видов равны длине лопатке. Эти признаки свидетельствуют o более эффективной работе мышц, поднимающих тело и отводящих конечность назад.пятых, для пояса задних конечностей характерно, что два крестцовых позвонка не срастаются в крестец, a в образовании вертлужной впадины не участвуют лобковые кости.шестых, важной особенностью скелета крокодилов становится двояковыпуклый первый хвостовой позвонок, который выполняет функцию шарового сустава. Это обеспечивает высокую подвижность хвоста как основного локомоторного органа в воде.седьмых, в скелете задних конечностей крокодилов особенно важен хорошо развитый пяточный бугор, который представляет собой мощный рычаг для сгибания стопы. Это обусловлено тем, что крокодилы при передвижении по суше ходят, не опуская туловища на землю, что гораздо ближе к способу передвижения млекопитающих.

Особенности центральной нервной системы. Как и y всех высших позвоночных, головной мозг крокодилов образован пятью отделами - передний мозг, промежуточный мозг, средний мозг, задний мозг, мозжечок и продолговатый мозг. Однако он имеет особенности, которые отличают его от других групп рептилий и приближают к мозгу птиц и млекопитающих.

Обонятельные луковицы (производные переднего мозга) вынесены на конец длинной морды парой обонятельных отростков. В отличие от большинства высших позвоночных, y крокодилов нет эпифиза (железы внутренней секреции, связанной c гипоталамо-гипофизарной системой, которая вырабатывает серотонин) и париетального органа. Причем следов их закладки не наблюдается даже на эмбриональных стадиях. Полый мозжечок разделен на три поперечных сегмента, чего не встречается у других рептилий и что может рассматриваться как первый шаг на пути к складчатому мозжечку птиц и млекопитающих. От головного мозга крокодилов отходит двенадцать пар полностью разделенных нервов, в то время как y других рептилий десятый и одиннадцатый нервы разделены не полностью.

Продолговатый мозг переходит в спинной. Последний имеет спинномозговой канал гипоцентрического строения, два утолщения, соответствующих поясам конечностей, и продолжается в начало хвостового отдела позвоночника.

Значение работ Коперника и Галилея для становления современной науки и естествознания
Введение Современная наука возникла в Европе в период XV - XVI веков. В это время в области экономики идет распад феодальных отношений и развитие зачатков капиталистического производ...