Морское блюдце. Зубы моллюска морское блюдечко самый прочный материал в природе. «Чайное блюдечко муки делили пополам»

Блюдечко с голубой каемочкой см. На блюдечке с гопубой

БИОЛОГИЯ МОРЯ, 2011, том 37, № 3, с. 229-232

Краткие сообщения

УДК 593 ЭМБРИОЛОГИЯ

размножение и личиночное развитие морского блюдечка

LOTTIA PERSONA (RATHKE, 1833) (GAsTRoPoDA: LoTTIIDAE)1 © 2011 г. К. Г. Колбин, В. А. Куликова

Учреждение Российской академии наук Институт биологии моря им. А.В. Жирмунского ДВО РАН, Владивосток 690041 e-mail: [email protected]

Статья принята к печати 25.11.2010 г.

В лабораторных условиях впервые исследовано размножение и развитие морского блюдечка Lottia persona (Rathke, 1833). Моллюски размножаются во второй половине июля, имеют наружное оплодотворение, пелагический лецитотрофный тип развития. Личиночная раковина прозрачная, симметричная, мешковидной формы, с хорошо выраженными боковыми углублениями и большим округлым устьем. Скульптура протоконха характеризуется широкими волнистыми линиями, разделенными радиальными ребрами, на вентральной стороне раковины линии становятся узкими и направлены перпендикулярно таковым дорсального и латерального участков. Продолжительность развития с момента оплодотворения до оседания при температуре воды 19-20°C составляет трое суток.

Ключевые слова: морские блюдечки, размножение, яйцеклетка, трохофора, велигер, протоконх.

Reproduction and larval development of the limpet Lottia persona (Rathke, 1833) (Gastropoda: Lottiidae).

K. G. Kolbin, V. A. Kulikova (A.V. Zhirmunsky Institute of Marine Biology, Far Eastern Branch, Russian Academy of Sciences, Vladivostok 690041)

Reproduction and larval development of the limpet Lottia persona (Rathke, 1833) were investigated in vitro for the first time. The limpets breed in late July; they exhibit external fertilization and a pelagic lecithotrophic type of development. The larval shell is transparent, symmetrical, bottle-shaped, with well-marked lateral fossae and a large rounded operculum. The protoconch sculpture is characterized by broad wavy lines and radial ribs at the dorsal side. Ventrally, the lines become narrow and are directed perpendicular to those of the dorsal and lateral regions. Development from fertilization to settling lasts 3 days at a water temperature of 19-20°C. (Biologiya Morya, Vladivostok, 2011, vol. 37, no. 3, pp. 229-232).

Key words: limpets, reproduction, egg, trochophore, veliger, protoconch.

В дальневосточных морях России обитает 27 видов морских блюдечек, из них 21 вид относится к семейству Lottiidae (Чернышев, Чернова, 2005). В настоящее время информация о репродуктивной биологии пателлогастропод на данной акватории в литературе практически отсутствует. Имеются лишь краткие сведения по размножению и развитию Erginus sybariticus (= Problacmea sybaritica) (Golikov, Kusakin, 1972; Голиков, Гульбин, 1978); Niveotectura pallida (= Acmea pallida) (Коренбаум, 1983); Iothia sp. и Erginus moskalevi (= Problacmea moskalevi) (Голиков, Гульбин, 1978; Голиков, Кусакин, 1978; Sasaki, 1998); Erginus rubella (= Problacmea rubella) и Rhodopetata rosea (Голиков, Гульбин, 1978); Erginus galkini (Чернышев, Чернова, 2002); Lottia versicolor и Nipponacmea moskalevi (собственные данные), Testudinalia tessellata (Голиков, Кусакин, 1978). Наиболее подробно изучены личиночное развитие и морфология протоконха Limalepeta lima (см.: Колбин, 2006).

Предлагаемая работа содержит первые сведения о размножении и личиночном развитии морского блюдечка Lottia persona (Rathke, 1833) из семейства Lottiidae. Это тихоокеанский широко распространенный бореальный вид. Встречается в западной и северной частях Японского моря, распространен от берегов Кореи на юге, у берегов Курильских островов, в прибрежных водах Охотского и Берингова морей, у тихоокеанских берегов Америки до зал. Монтерей в Калифорнии на юго-востоке. Преимущественно литоральный вид, селящий-

ся в среднем и нижнем горизонтах литорали и редко встречающийся в самой верхней сублиторали на глубине до 4 м. Обитает, главным образом, на твердых и каменистых грунтах при температуре воды от отрицательных значений зимой до 20°C летом при солености 30-34%о (Голиков, Кусакин, 1978).

Материал и методика. Особи Lottia persona были собраны на глубине 0-1 м в зал. Восток (зал. Петра Великого) в середине июля 2009 г. Готовых к нересту моллюсков содержали в аквариуме с морской водой при температуре 19-20°C и постоянной аэрации. Вскоре после нереста и оплодотворения эмбрионы были перемещены в стеклянные емкости объемом 300 мл, заполненные стерилизованной морской водой, которую меняли через 48 ч. На 3-и сут развития в емкости был внесен субстрат для оседания личинок. В процессе развития личинок не кормили.

Для изучения общей морфологии личинок использовали бинокуляр МБС-10, стереомикроскоп Leica MZ 12.5 и световой микроскоп Polyvar. Исследование скульптуры личиночной и ювенильной раковин проводили с использованием сканирующих электронных микроскопов Leo-430 и EVO-40. Раковины фиксировали в 70% этиловом спирте, сушили в спиртах возрастающей концентрации и ацетоне, затем наклеивали на столики и напыляли золотом или платиной.

результаты и обсуждение. Lottia persona раздельнополый вид, в преднерестовый период гонады самцов молочного или кремового цвета, самок - темно-коричневого. Нерест мол-

1 Работа поддержана грантами РФФИ (08-04-00929) и ДВО РАН (10-Ш-В-06-122).

Морфология личинок и протоконха Lottiapersona. А - оплодотворенная яйцеклетка; Б - трохофора; В - велигер; Г - педивелигер; Д - латеральная сторона протоконха; Е - дорсальная сторона протоконха. Условные обозначения: ап - апикальный пучок ресничек, вл - велюм, зн - зачаток ноги, лу - латеральное углубление, н - нога, прт - прототрох, прк - протоконх, р - ребрышки, тлр - телотрох. Масштаб, мкм: А - 50; Б, Г - 25; В - 30; Д-Е - 20.

люсков происходит во второй половине июля при температуре воды 19-20°С. Оплодотворение наружное. Самцы выпускают сперму в виде матово-белых тяжей, которые вскоре распадаются, и сперматозоиды рассеиваются в толще воды. Самки выметывают крупные, богатые желтком яйцеклетки светло-бурого цвета диаметром 145 мкм (см. рисунок, А). Через 12 ч после оплодотворения развиваются трохофоры размером 145 мкм. К этому времени уже сформирован мощный прото-трох, опоясывающий личинку почти посередине и состоящий из трохобластов и пучков длинных ресничек (см. рисунок, Б). На апикальной пластинке, покрытой короткими ресничка-

ми, хорошо заметен пучок длинных ресничек, на противоположной стороне виден телотрох (анальный пучок ресничек). Такая личинка активно плавает благодаря работе прототроха. Через 38 ч из трохофор развиваются велигеры. Типичные для Patellogastropoda велигеры L. persona имеют простой, не разделенный на лопасти велюм, снабженный длинными ресничками, прозрачную, симметричную мешковидную раковину (протоконх) с хорошо выраженными боковыми углублениями и большим округлым устьем (см. рисунок, В, Д, Е). Длина протоконха раннего велигера составляет 174 мкм, ширина -145 мкм. Скульптура личиночной раковины представлена ши-

РАЗМНОЖЕНИЕ

рокими волнистыми линиями, разделенными радиальными ребрами, на вентральной стороне раковины линии становятся узкими и направлены перпендикулярно таковым дорсального и латерального участков (см. рисунок, Д, Е). На 2-е сут развития у личинок начинает формироваться нога и отдельные личинки уже способны на непродолжительное время прикрепляться к субстрату (см. рисунок, Г). На 3-и сут личинки полностью оседают на субстрат, нога начинает активно функционировать, ве-люм редуцируется, но его реснички несколько суток сохраняют подвижность. Появляются глазные щупальца. Такие личинки способны отделяться от субстрата и непродолжительное время плавать, после чего вновь опускаются на дно и прикрепляются к субстрату. Длина протоконха перед оседанием личинок составляет 180 мкм, ширина - 145 мкм. В период метаморфоза происходит рост телеоконха (ювенильной раковины).

Морские блюдечки - одна из наиболее древних и примитивных групп среди ныне живущих Prosobranchia. Почти все представители отряда Patellogastropoda имеют простое строение половой системы и полностью пелагический лецитотроф-ный тип развития (Fretter, Graham, 1962; Иванова-Казас, 1977; Sasaki, 1998). Исключение составляют живородящие виды рода Erginus, у которых эмбриональное и личиночное развитие протекает в выводковой камере (Lindberg, 1983).

Среди изученных видов пателлогастропод в зал. Петра Великого самые мелкие яйца (130 мкм) у Nipponacmea moskalevi (собственные данные), а самые крупные (200 мкм) - у Niveotecturapallida (= Acmaeapallida) (см.: Коренбаум, 1983). У Limalepeta lima размер яиц совпадает с таковым у исследуемого вида (145 мкм) (Колбин, 2006). Продолжительность развития морских блюдечек от нереста до оседания невелика и при температуре воды 19-20°C составляет 3-7 сут. Исключением является N. pallida, у которой яйца довольно крупные, а личинки развиваются при температуре воды 16-19°C и оседают на грунт через 2-3 нед. после оплодотворения (Коренбаум, 1983). Короткое развитие (3-4 сут) характерно для видов со сравнительно небольшим диаметром яиц, однако у Lottia versicolor с крупной яйцеклеткой диаметром 175 мкм развитие длится 7 сут. Самый короткий период личиночного развития у Lottia persona, его продолжительность составляет 3 сут. Развитие L. lima (Колбин, 2006) и N. moskalevi (собственные данные) длится 4 сут, L. versicolor - 7 сут (собственные данные). Скорость пелагического развития моллюсков определяется не только размером яйца, но и температурой окружающей среды. Так, Lottia digitalis и L. asmi из прибрежных вод Орегона с диаметром яиц соответственно 155 и 134 мкм при температуре 13°C полное развитие проходят за 7-8 сут, а при 8°C пелагическая фаза увеличивается на 2-3 сут (Kay, Emlet, 2002).

Семейство Блюдечки морские - Patellidae - молюски с раковиной характерной конической формы. Они населяют скалы, предпочитая участки, периодически омываемые прибоем. Глядя на замершие в неподвижности раковины можно подумать, что блюдечки все время сидят на одном месте. Но это не так, просто период их активности приходится на ночные часы. В это время они отваживаются на путешествия длиной в несколько десятков сантиметров. По завершении прогулки улитка неизменно возвращается на старое место и занимает прежнюю позицию. Форма краев раковины в точности повторяет неровности камня. Во время отлива животное плотно прижимается к скале и сохраняет воду до следующего прилива. Блюдечки прекрасно приспособлены к суровым условиям жизни в зоне прибоя. Толстая раковина защищает их от посягательств хищников и от ударов волн, а широкая нога действует как присоска. Оторвать блюдечко от камня – для хищника задача не из простых

Морские блюдечки сходны по внешнему виду, но глубоко отличны анатомически от фисуреллид. В то же время очень схожи с другими представителями морских блюдечек тектуридами и лепетидами. Улитки этой группы характеризуются упрощенной симметричной раковиной, имеющей форму колпачка или опрокинутого вверх дном блюдца. Важным анатомическим признаком, характерным для морских блюдечек, служит наличие у этих улиток не двух, а лишь одного предсердия, что связано с изменением органов дыхания. У представителей семейства морских блюдечек обе жабры редуцируются, сохраняясь лишь в виде рудиментов, взамен них на нижней поверхности мантии развиваются вторичные жабры. К семейству морских блюдец относится сравнительно небольшое число форм. Patellidae широко распространены в различных морях, причем некоторые виды встречаются и в сильно опресненных внутренних морях. Некоторые виды морских блюдец сьедобны.

По-научному их называют пателла, по-простому — морские улитки или морские блюдца, а на Мадейре, где эти моллюски с плоскими раковинами считаются местным деликатесом, их называют lapas. На самом деле морские блюдца водятся не только на отдаленном острове в Атлантическом океане — нет, их можно в изобилии найти и в Черном, и в Средиземном морях, где они живут на прибрежных скалах. Чтобы оторвать моллюска от камня, за который он держится, нужно немало усилий — малейшее прикосновение, и морское блюдечко прижимается к камню, да так, что оторвать его без ножа практически невозможно. Но что делать, если моря или залива с морскими блюдцами в двух шагах от вашего дома нет, и не предвидится?.. Ответ очень прост — приготовить по этому рецепту мидии, которые (в отличие от морских блюдец) можно купить и замороженными.

Морские блюдца с чесночным маслом

Сперва морские блюдца желательно почистить (хотя на той же Мадере, кажется, обходятся вовсе без этого). Возьмите небольшой нож, подцепите им моллюска и погрузите нож до середины ракушки, затем, поворачивая ракушку, проведите ножом по всему радиусу, чтобы отделить от нее моллюска. Под ним обнаружится «мешок» с неаппетитным черно-зеленым содержимым: мешок надо выбросить, а упругого моллюска вернуть обратно в ракушку.

Нарежьте сливочное небольшими кубиками по числу моллюсков, а чеснок и петрушку нарубите совсем мелко, и как следует перемешайте. Переложите морские блюдца в форму для запекания, добавьте в каждое по кубику масла, щепотку петрушечно-чесночной смеси и приправьте солью и черным перцем. Разогрейте гриль в духовке на полную мощность и поставьте форму под гриль. Вынимайте через несколько минут, сразу же после того, как масло растает и запузырится.

Подавайте морские блюдца (или lapas, как зовут их португальцы) как горячую закуску, с белым вином и белым же хлебом, чтобы макать его в масло.

А вообще, местные мне сказали, что этих моллюсков можно есть сырыми, просто очистив и сбрызнув лимонным соком. Похоже на правду.

Зубы обычной разновидности моллюска морское блюдечко (Patella vulgata) прочнее кевлара и крепче паучьего шёлка, сообщают учёные в выпуске журнала The Royal Society Journal от 18 февраля.

Блюдечки - это выносливые маленькие моллюски, которые повсеместно распространены в океанах нашей планеты. Их конические раковины защищают ножку, которой они с невероятной силой прикрепляются к подводным скалам. Блюдечки питаются водорослями, выпуская длинный язык, усеянный сотнями острых зубов, которые соскребают частички пищи с камней.

Исследовательская команда из Университета Саутгемптона, Англия, во главе с профессором механической инженерии Асой Барбером изучила микроскопические фрагменты зубов этого моллюска. Каждый изогнутый зуб имеет длину около 1 миллиметра и примерно в 100 раз тоньше человеческого волоса.

По словам Барбера, секрет прочности этих зубов лежит в размерах волоконных структур, которые его формируют. До тех пор, пока размеры этих волокон находятся ниже определённой критической длины, их прочность остаётся неизменной, даже если в их материале содержатся дефекты. Сами они представляют собой биологический композит из гётита (минеральный оксид железа) и хитина, который играет роль природного пластика.

В результате такой комбинации зубы из этого материала выдерживают нагрузку, эквивалентную 1500 килограммам, подвешенным на нити толщиной со спагетти.

Следующей задачей учёных станет воспроизведение механизма, с помощью которого блюдечки создают эти уникальные материалы. И хотя паучий шёлк оказался невероятно трудным объектом для имитации в искусственных условиях, исследователи считают, что волокна зубов блюдечка можно напечатать в 3D-принтере.

Паучий шёлк является одним из самых прочных природных материалов. Его волокна имеют удельную прочность, в пять раз превышающую показатели лучших сортов стали, и при этом они могут свободно растягиваться. Самый прочный известный шёлк вырабатывают древесные пауки Дарвина, которые водятся на Мадагаскаре - их шёлк в 10 раз прочнее кевлара. Чтобы поместить вещи в перспективу - минеральные зубы блюдечка прочнее этого шёлка примерно на 10 процентов.