Надотряд Двоякодышащие (Dipnoi, или Dipneustomorpha) (В. М. Макушок). Живые ископаемые. Двоякодышащие рыбы Место обитания розогуба

Когда во время шестимесячной засухи озеро Чад в Африке уменьшает свою площадь почти на одну треть и обнажается илистое дно, местные жители отправляются на рыбалку, прихватывая с собой... мотыги. Они отыскивают на обсохшем дне холмики, напоминающие кротовины, и выкапывают из каждого глиняную капсулу с рыбой, сложившейся вдвое, подобно заколке для волос.

Рыба эта называется протоптерус (Protopterus) и относится к подклассу1 двоякодышащих рыб (Dipnoi). Помимо обычных для рыб жабр у представителей этой группы имеются еще и одно или два легких – видоизмененный плавательный пузырь, через оплетенные капиллярами стенки которого происходит газообмен. Атмосферный воздух для дыхания рыбы захватывают ртом, поднимаясь к поверхности. А в их предсердии присутствует неполная перегородка, продолжающаяся и в желудочке. Венозная кровь, поступающая от органов тела, попадает в правую половину предсердия и в правую половину желудочка, а кровь, поступающая из легкого, – в левую часть сердца. Потом насыщенная кислородом «легочная» кровь попадает в основном в те сосуды, которые ведут через жабры к голове и органам тела, а кровь из правой части сердца, также пройдя через жабры, в значительной степени попадает в сосуд, ведущий к легкому. И хотя бедная и богатая кислородом кровь частично смешиваются и в сердце, и в сосудах, все же можно говорить о зачатках у двоякодышащих рыб двух кругов кровообращения.

Двоякодышащие рыбы – очень древняя группа. Их остатки находят в отложениях девонского периода палеозойской эры. В течение долгого времени двоякодышащие были известны только по таким окаменелым остаткам, и только в 1835 г. было установлено, что обитающий в Африке протоптер – двоякодышащая рыба. Всего же, как оказалось, до наших дней дожили представители шести видов этой группы: австралийский рогозуб из отряда однолегочных, американский чешуйчатник – представитель отряда двулегочных и четыре вида африканского рода Protopterus, также из отряда двулегочных. Все они, как, видимо, и их предки, пресноводные рыбы.

Австралийский рогозуб (Neoceratodus forsteri) встречается на очень небольшой территории – в бассейнах рек Бернетт и Мэри на cеверо-востоке Австралии. Это крупная рыба с длиной тела до 175 см и массой свыше 10 кг. Массивное тело рогозуба сжато с боков и покрыто очень крупной чешуей, а мясистые парные плавники напоминают ласты. Окрашен рогозуб в однообразные тона – от рыжевато-коричневого до голубовато-серого, брюхо светлое.

Живет эта рыба в реках с медленным течением, сильно заросших водной и надводной растительностью. Каждые 40 – 50 мин рогозуб всплывает и с шумом выдыхает воздух из легкого, издавая при этом характерный стонуще-хрюкающий звук, который разносится далеко по окрестностям. Сделав вдох, рыба снова опускается на дно.

Большую часть времени рогозуб проводит на дне глубоких омутов, где лежит на брюхе или стоит, опираясь на свои ластоподобные плавники и хвост. В поисках пищи – различных беспозвоночных – он медленно ползает, а подчас и «ходит», опираясь на те же парные плавники. Плавает медленно, и только будучи вспугнутым, пускает в ход свой мощный хвост и выказывает способность к быстрому движению.

Период засухи, когда реки мелеют, рогозуб переживает в сохранившихся ямах с водой. Когда в перегретой стоячей и практически лишенной кислорода воде гибнет рыба, а сама вода в результате гнилостных процессов превращается в зловонную жижу, рогозуб благодаря своему легочному дыханию остается живым. Но если вода высыхает полностью, эти рыбы все же погибают, так как в отличие от своих африканских и южноамериканского сородичей не могут впадать в спячку.

Нерест рогозуба приходится на период дождей, когда реки вздуваются и вода в них хорошо аэрируется. Крупные, до 6–7 мм в диаметре, икринки рыба откладывает на водные растения. Через 10–12 дней вылупляются личинки, которые до рассасывания желточного мешка лежат на дне, лишь изредка перемещаясь на короткое расстояние. На 14-й день после вылупления у мальков появляются грудные плавники, и с этого же времени, вероятно, начинает функционировать легкое.

Рогозуб имеет вкусное мясо, а ловить его очень просто. В результате численность этих рыб сильно сократилась. Сейчас рогозубы находятся под охраной и предпринимаются попытки акклиматизации их в других водоемах Австралии.

С рогозубом связана история одной из самых известных зоологических мистификаций. В августе 1872 г. директор Брисбейнского музея совершал поездку по северо-восточной Австралии, и однажды ему сообщили, что в его честь приготовили завтрак, для которого туземцы доставили очень редкую рыбу, пойманную ими в 8–10 милях от места пиршества. И действительно, директор увидел рыбу очень странного облика: длинное массивное тело было покрыто чешуей, плавники походили на ласты, а рыло напоминало утиный клюв. Ученый сделал рисунки этого необычного существа, а после возвращения передал их Ф. Де Кастельнау, ведущему австралийскому ихтиологу. Кастельнау не замедлил описать по этим рисункам новый род и вид рыб – Ompax spatuloides. Последовала довольно бурная дискуссия о родственных связях нового вида и о его месте в классификационной системе. Оснований для споров было много, так как в описании Ompax многое оставалось неясным и совсем отсутствовали сведения по анатомии. Попытки добыть новый экземпляр оказались безрезультатными. Нашлись скептики, которые высказывали сомнения в существовании этого животного. Тем не менее таинственный Ompax spatuloides без малого в течение 60 лет продолжал упоминаться во всех справочниках и сводках по австралийской фауне. Загадка разрешилась неожиданно. В 1930 г. в «Сиднейском бюллетене» появилась заметка, автор которой пожелал остаться неизвестным. В этой заметке сообщалось, что с простодушным директором Брисбейнского музея сыграли невинную шутку, так как поданный ему «Ompax» был приготовлен из хвостовой части угря, туловища кефали, головы и грудных плавников рогозуба и рыла утконоса. Сверху все это хитроумное гастрономическое сооружение было искусно покрыто чешуей того же рогозуба...

Африканские двоякодышащие – протоптеры – имеют нитевидные парные плавники. Самой крупный из четырех видов – большой протоптер (Protopterus aethiopicus) может достигать в длину более 1,5 м, а обычная длина малого протоптера (P.amphibius) – около 30 см.

Плавают эти рыбы, змееобразно изгибая тело наподобие угрей. А по дну c помощью своих нитевидных плавников они передвигаются как тритоны. В коже этих плавников имеются многочисленные вкусовые почки – как только плавник касается съедобного предмета, рыба разворачивается и хватает добычу. По временам протоптеры поднимаются на поверхность, заглатывая через ноздри2 атмосферный воздух.

Протоптеры живут в Центральной Африке, в озерах и реках, протекающих по болотистой местности, подверженной ежегодным затоплениям и подсыхающей в сухой сезон. При пересыхании водоема, когда уровень воды снижается до 5–10 см, протоптеры начинают рыть норы. Рыба захватывает грунт ртом, измельчает и выбрасывает наружу через жаберные щели. Выкопав вертикальный вход, протоптер делает в его конце камеру, в которой и размещается, перегнув тело и выставив кверху голову.

Пока вода еще не высохла, рыба время от времени поднимается, чтобы глотнуть воздуха. Когда пленка усыхающей воды доходит до верхней кромки жидкого ила, выстилающего дно водоема, часть этого ила засасывается в нору и закупоривает выход. После этого протоптер уже не показывается на поверхности. До того как пробка окончательно просохнет, рыба, тычась в нее рылом, уплотняет ее снизу и несколько приподнимает в виде колпачка. При высыхании такой колпачок становится пористым и пропускает достаточное количество воздуха для того, чтобы поддержать жизнь спящей рыбы. Как только колпачок затвердевает, вода в норе становится вязкой от обилия слизи, выделяемой протоптером. По мере подсыхания грунта уровень воды в норе падает, и в конце концов вертикальный ход превращается в воздушную камеру, а перегнувшаяся пополам рыба замирает в нижней, расширенной части норы. Вокруг нее образуется плотно прилегающий к коже слизистый кокон, в верхней части которого имеется тонкий ход, по которому воздух проникает к голове. В таком состоянии протоптер и ожидает следующего периода дождей, который наступает через 6–9 месяцев. В лабораторных условиях протоптеров держали в спячке свыше четырех лет, и по окончании опыта они благополучно проснулись.

Во время спячки у протоптеров резко снижается интенсивность обмена веществ, но тем не менее за 6 месяцев рыба теряет до 20% первоначальной массы. Поскольку энергия поставляется в организм за счет распада не жировых запасов, а главным образом мышечной ткани, в теле рыбы накапливаются продукты азотистого обмена. Во время активного периода они выводятся преимущественно в виде аммиака, но во время спячки аммиак преобразуется в менее токсичную мочевину, количество которой в тканях к концу спячки может составлять 1–2% массы рыбы. Механизмы, обеспечивающие устойчивость организма к таким высоким концентрациям мочевины, еще не выяснены.

При заполнении водоемов с началом периода дождей грунт постепенно размокает, вода заполняет воздушную камеру, и протоптер, прорвав кокон, начинает периодически высовывать голову и вдыхать атмосферный воздух. Когда вода покрывает дно водоема, протоптер покидает нору. Вскоре мочевина выводится из его организма через жабры и почки.

Через месяц-полтора после выхода из спячки у протоптеров начинается размножение. При этом самец роет на дне водоема, среди зарослей растительности, особую нерестовую нору и заманивает туда одну или нескольких самок, каждая из которых откладывает до 5 тыс. икринок диаметром 3–4 мм. Через 7–9 дней появляются личинки, имеющие большой желточный мешок и 4 пары перистых наружных жабр. При помощи специальной цементной железы личинки прикрепляются к стенкам гнездовой норы.

Через 3–4 недели желточный мешок полностью рассасывается, мальки начинают активно питаться и покидают нору. При этом они теряют одну пару наружных жабр, а оставшиеся две или три пары могут сохраняться еще в течение многих месяцев. У малого протоптера три пары наружных жабр сохраняются до тех пор, пока рыба не достигнет размеров взрослой особи.

Покинув нерестовую нору, мальки протоптера в течение некоторого времени плавают только рядом с ней, скрываясь туда при малейшей опасности. Все это время самец находится около гнезда и активно защищает его, бросаясь даже на приблизившегося человека.

Протоптер темный (P. dolloi), встречающийся в бассейнах рек Конго и Огове, обитает в болотистых местностях, где слой подземной воды сохраняется и во время сухого сезона. Когда поверхностные воды летом начинают убывать, эта рыба, как и ее сородичи, зарывается в придонную грязь, но докапывается до слоя жидкого ила и подземной воды. Устроившись там, протоптер темный проводит сухой сезон, не создавая кокона и поднимаясь время от времени вверх, чтобы подышать свежим воздухом.

Начинается нора темного протоптера наклонным ходом, расширенная часть которого служит рыбе и нерестовой камерой. По рассказам местных рыбаков, такие норы, если их не разрушают паводки, служат рыбе от пяти до десяти лет. Подготавливая нору к нересту, самец год от года наращивает вокруг нее грязевой холмик, который в итоге достигает 0,5–1 м высоты.

Протоптеры привлекли к себе внимание ученых, занимающихся созданием снотворных препаратов. Английские и шведские биохимики попытались выделить «снотворные» вещества из организма животных, впадающих в спячку, в том числе и из организма протоптера. Когда экстракт из мозга уснувших рыб вводили в кровеносную систему лабораторных крыс, температура их тела начинала быстро падать, и они засыпали так быстро, словно падали в обморок. Сон продолжался 18 ч. Когда крысы просыпались, никаких признаков того, что они находились в искусственном сне, у них обнаружить не удалось. Экстракт, полученный из мозга бодрствующих протоптеров, не вызывал у крыс никаких последствий.

Американский чешуйчатник (Lepidosiren paradoxa), или лепидосирен, – представитель двоякодышащих, обитающий в бассейне Амазонки. Длина тела этой рыбы достигает 1,2 м. Парные плавники короткие. Живут лепидосирены преимущественно во временных водоемах, заливаемых водой в период дождей и разливов, и питаются разнообразной животной пищей, преимущественно моллюсками. Может быть, поедают они и растения.

Когда водоем начинает пересыхать, лепидосирен роет на дне нору, в которой устраивается так же, как и протоптеры, и забивает вход пробкой из грунта. Кокон у этой рыбы не образуется – тело спящего лепидосирена окружено слизью, увлажненной грунтовыми водами. В отличие от протоптеров, основой энергетического обмена в период спячки у чешуйчатника служат запасы накопленного жира.

Через 2–3 недели после нового затопления водоема лепидосирены приступают к размножению. Самец роет вертикальную нору, иногда горизонтально загибающуюся к концу. Некоторые норы достигают 1,5 м длины и 15–20 см ширины. В конец норы рыба затаскивает листья и траву, на которые самка выметывает икринки диаметром 6–7 мм. Самец остается в норе, охраняя икру и вылупившуюся молодь. Слизь, выделяемая его кожей, обладает коагулирующим действием и очищает воду в норе от мути. Кроме того, в это время на его брюшных плавниках развиваются обильно снабженные капиллярами ветвящиеся кожные выросты длиной 5–8 см. Одни ихтиологи считают, что в период заботы о потомстве лепидосирен не использует легочного дыхания и эти выросты служат ему дополнительными наружными жабрами. Существует и противоположная точка зрения – поднявшись к поверхности и глотнув свежего воздуха, самец лепидосирена возвращается в нору и через капилляры на выростах отдает часть кислорода в воду, в которой развиваются икра и личинки. Как бы там ни было, после периода размножения эти выросты рассасываются.

Вылупившиеся из икринок личинки имеют 4 пары сильно ветвящихся наружных жабр и цементную железу, при помощи которой прикрепляются к стенкам гнезда. Примерно через полтора месяца после вылупления, когда мальки достигают длины 4–5 см, они начинают дышать с помощью легких, а наружные жабры рассасываются. В это время мальки лепидосирена оставляют нору.

Местное население ценит вкусное мясо лепидосерена и интенсивно истребляет этих рыб.

Список литературы

Жизнь животных. Том 4, часть 1. Рыбы. – М.: Просвещение, 1971.

Наука и жизнь; 1973, №1; 1977, №8.

Наумов Н.П., Карташев Н.Н. Зоология позвоночных. Ч. 1. Низшие хордовые, бесчелюстные, рыбы, земноводные: Учебник для биолог. спец. ун-тов. – М.: Высшая школа, 1979.

Строение Двоякодышащие достигают 12 м длины, обладают удлиненным телом, покрытым черепицеобразно расположенной циклоидной костной чешуей. Обособленных спинного и анального плавников у них нет: они сливаются с большим дифицеркальным хвостовым плавником. Парные плавники имеют форму либо широких лопастей, либо длинных жгутов.

Хорда сохраняется в течение всей жизни, и тела позвонков не развиваются, но имеются хрящевые верхние и нижние дуги и ребра. Череп, в отличие от всех прочих костных рыб, аутостилический, хрящевой, но осложненный хондральными и покровными костями. Вторичные челюсти отсутствуют. Жаберные дуги, в числе четырех или пяти пар, хрящевые. Плечевой пояс развит хорошо, хрящевой, но прикрыт накладными костями. Тазовый пояс в виде непарной хрящевой пластинки. Парные плавники хрящевые по типу бисериального архиптеригия. В типичном виде бисериальные плавники имеются у цератода, а у двух других современных двоякодышащих рыб плавники имеют форму нитевидных придатков. Наружный скелет как парных, так и непарных плавников состоит из расчлененных роговых лучей.

Головной мозг характеризуется значительными размерами переднего мозга, который разделен на два полушария не только снаружи, но и внутри, так что имеются два самостоятельных боковых желудочка. Средний мозг сравнительно мал. Мозжечок развит исключительно слабо, что связано с малой подвижностью двоякодышащих.

Кроссворд 1. Что есть у двоякодышащих помимо жабр? 2.В какой период появились двоякодышащие? 3.В каких водоемах они обитают? 4.У какой рыбы только одно легкое?

Ранние двоякодышащие рыбы (Dipnoi) обнаруживают большое сходство с древними кистеперыми у них тоже было два спинных один анальный и гетероцеркальный хвостовой плавники, космоидная чешуя, в общем сходное расположение покровных костей черепной коробки, внутренние ноздри. Но, с другой стороны, верхняя челюсть срослась с черепной коробкой (аутостилия), межчелюстные, верхнечелюстные и зубные кости были уже утрачены и имелись характерные для всех двоякодышащих рыб небные зубные пластинки. Наконец, парные плавники были бисериального типа. Следует, однако, отметить, что некоторые из более поздних кистеперых имели плавники, переходные к бисериальным.

Эволюционный ряд двоякодышащих рыб от Dipterus до цератода (по Абелю), последовательно снизу вверх: Dipterus valensiensis (нижний девон), Dipterus macropterus (средний девон), Scaumenacia curta (верхний девон), Phaneropleuron andersoni (верхний девон), Uronema lobatus (нижний каменный уголь), Neoceratodus forsteri (современный)

Эволюцию двоякодышащих в настоящее время удалось проследить очень полно, и мы имеем полный ряд, связывающий нижнедевонского Dipterus с современным цератодом. По-видимому, разделение кистеперых и двоякодышащих протекало в зависимости от различных способов питания: кистеперые оставались рыбоядными хищниками, тогда как двоякодышащие перешли на питание главным образом ракообразными и моллюсками, в связи с чем зубы у них слились в пластинки, и они превратились в современные медлительные существа. рыба артериальный кровообращение

Когда во время шестимесячной засухи озеро Чад в Африке уменьшает свою площадь почти на одну треть и обнажается илистое дно, местные жители отправляются на рыбалку, прихватывая с собой... мотыги. Они отыскивают на обсохшем дне холмики, напоминающие кротовины, и выкапывают из каждого глиняную капсулу с рыбой, сложившейся вдвое, подобно заколке для волос.

Рыба эта называется протоптерус (Protopterus) и относится к подклассу1 двоякодышащих рыб (Dipnoi). Помимо обычных для рыб жабр у представителей этой группы имеются еще и одно или два легких - видоизмененный плавательный пузырь, через оплетенные капиллярами стенки которого происходит газообмен. Атмосферный воздух для дыхания рыбы захватывают ртом, поднимаясь к поверхности. А в их предсердии присутствует неполная перегородка, продолжающаяся и в желудочке. Венозная кровь, поступающая от органов тела, попадает в правую половину предсердия и в правую половину желудочка, а кровь, поступающая из легкого, - в левую часть сердца. Потом насыщенная кислородом «легочная» кровь попадает в основном в те сосуды, которые ведут через жабры к голове и органам тела, а кровь из правой части сердца, также пройдя через жабры, в значительной степени попадает в сосуд, ведущий к легкому. И хотя бедная и богатая кислородом кровь частично смешиваются и в сердце, и в сосудах, все же можно говорить о зачатках у двоякодышащих рыб двух кругов кровообращения.

Двоякодышащие рыбы - очень древняя группа. Их остатки находят в отложениях девонского периода палеозойской эры. В течение долгого времени двоякодышащие были известны только по таким окаменелым остаткам, и только в 1835 г. было установлено, что обитающий в Африке протоптер - двоякодышащая рыба. Всего же, как оказалось, до наших дней дожили представители шести видов этой группы: австралийский рогозуб из отряда однолегочных, американский чешуйчатник - представитель отряда двулегочных и четыре вида африканского рода Protopterus, также из отряда двулегочных. Все они, как, видимо, и их предки, пресноводные рыбы.

Австралийский рогозуб (Neoceratodus forsteri) встречается на очень небольшой территории - в бассейнах рек Бернетт и Мэри на cеверо-востоке Австралии. Это крупная рыба с длиной тела до 175 см и массой свыше 10 кг. Массивное тело рогозуба сжато с боков и покрыто очень крупной чешуей, а мясистые парные плавники напоминают ласты. Окрашен рогозуб в однообразные тона - от рыжевато-коричневого до голубовато-серого, брюхо светлое.

Живет эта рыба в реках с медленным течением, сильно заросших водной и надводной растительностью. Каждые 40 - 50 мин рогозуб всплывает и с шумом выдыхает воздух из легкого, издавая при этом характерный стонуще-хрюкающий звук, который разносится далеко по окрестностям. Сделав вдох, рыба снова опускается на дно.

Большую часть времени рогозуб проводит на дне глубоких омутов, где лежит на брюхе или стоит, опираясь на свои ластоподобные плавники и хвост. В поисках пищи - различных беспозвоночных - он медленно ползает, а подчас и «ходит», опираясь на те же парные плавники. Плавает медленно, и только будучи вспугнутым, пускает в ход свой мощный хвост и выказывает способность к быстрому движению.

Период засухи, когда реки мелеют, рогозуб переживает в сохранившихся ямах с водой. Когда в перегретой стоячей и практически лишенной кислорода воде гибнет рыба, а сама вода в результате гнилостных процессов превращается в зловонную жижу, рогозуб благодаря своему легочному дыханию остается живым. Но если вода высыхает полностью, эти рыбы все же погибают, так как в отличие от своих африканских и южноамериканского сородичей не могут впадать в спячку.

Нерест рогозуба приходится на период дождей, когда реки вздуваются и вода в них хорошо аэрируется. Крупные, до 6-7 мм в диаметре, икринки рыба откладывает на водные растения. Через 10-12 дней вылупляются личинки, которые до рассасывания желточного мешка лежат на дне, лишь изредка перемещаясь на короткое расстояние. На 14-й день после вылупления у мальков появляются грудные плавники, и с этого же времени, вероятно, начинает функционировать легкое.

Рогозуб имеет вкусное мясо, а ловить его очень просто. В результате численность этих рыб сильно сократилась. Сейчас рогозубы находятся под охраной и предпринимаются попытки акклиматизации их в других водоемах Австралии.

С рогозубом связана история одной из самых известных зоологических мистификаций. В августе 1872 г. директор Брисбейнского музея совершал поездку по северо-восточной Австралии, и однажды ему сообщили, что в его честь приготовили завтрак, для которого туземцы доставили очень редкую рыбу, пойманную ими в 8-10 милях от места пиршества. И действительно, директор увидел рыбу очень странного облика: длинное массивное тело было покрыто чешуей, плавники походили на ласты, а рыло напоминало утиный клюв. Ученый сделал рисунки этого необычного существа, а после возвращения передал их Ф. Де Кастельнау, ведущему австралийскому ихтиологу. Кастельнау не замедлил описать по этим рисункам новый род и вид рыб - Ompax spatuloides. Последовала довольно бурная дискуссия о родственных связях нового вида и о его месте в классификационной системе. Оснований для споров было много, так как в описании Ompax многое оставалось неясным и совсем отсутствовали сведения по анатомии. Попытки добыть новый экземпляр оказались безрезультатными. Нашлись скептики, которые высказывали сомнения в существовании этого животного. Тем не менее таинственный Ompax spatuloidesбез малого в течение 60 лет продолжал упоминаться во всех справочниках и сводках по австралийской фауне. Загадка разрешилась неожиданно. В 1930 г. в «Сиднейском бюллетене» появилась заметка, автор которой пожелал остаться неизвестным. В этой заметке сообщалось, что с простодушным директором Брисбейнского музея сыграли невинную шутку, так как поданный ему «Ompax» был приготовлен из хвостовой части угря, туловища кефали, головы и грудных плавников рогозуба и рыла утконоса. Сверху все это хитроумное гастрономическое сооружение было искусно покрыто чешуей того же рогозуба...

Африканские двоякодышащие - протоптеры - имеют нитевидные парные плавники. Самой крупный из четырех видов - большой протоптер(Protopterus aethiopicus) может достигать в длину более 1,5 м, а обычная длина малого протоптера (P.amphibius) - около 30 см.

Плавают эти рыбы, змееобразно изгибая тело наподобие угрей. А по дну c помощью своих нитевидных плавников они передвигаются как тритоны. В коже этих плавников имеются многочисленные вкусовые почки - как только плавник касается съедобного предмета, рыба разворачивается и хватает добычу. По временам протоптеры поднимаются на поверхность, заглатывая через ноздри2 атмосферный воздух.

Протоптеры живут в Центральной Африке, в озерах и реках, протекающих по болотистой местности, подверженной ежегодным затоплениям и подсыхающей в сухой сезон. При пересыхании водоема, когда уровень воды снижается до 5-10 см, протоптеры начинают рыть норы. Рыба захватывает грунт ртом, измельчает и выбрасывает наружу через жаберные щели. Выкопав вертикальный вход, протоптер делает в его конце камеру, в которой и размещается, перегнув тело и выставив кверху голову.

Пока вода еще не высохла, рыба время от времени поднимается, чтобы глотнуть воздуха. Когда пленка усыхающей воды доходит до верхней кромки жидкого ила, выстилающего дно водоема, часть этого ила засасывается в нору и закупоривает выход. После этого протоптер уже не показывается на поверхности. До того как пробка окончательно просохнет, рыба, тычась в нее рылом, уплотняет ее снизу и несколько приподнимает в виде колпачка. При высыхании такой колпачок становится пористым и пропускает достаточное количество воздуха для того, чтобы поддержать жизнь спящей рыбы. Как только колпачок затвердевает, вода в норе становится вязкой от обилия слизи, выделяемой протоптером. По мере подсыхания грунта уровень воды в норе падает, и в конце концов вертикальный ход превращается в воздушную камеру, а перегнувшаяся пополам рыба замирает в нижней, расширенной части норы. Вокруг нее образуется плотно прилегающий к коже слизистый кокон, в верхней части которого имеется тонкий ход, по которому воздух проникает к голове. В таком состоянии протоптер и ожидает следующего периода дождей, который наступает через 6-9 месяцев. В лабораторных условиях протоптеров держали в спячке свыше четырех лет, и по окончании опыта они благополучно проснулись.

Во время спячки у протоптеров резко снижается интенсивность обмена веществ, но тем не менее за 6 месяцев рыба теряет до 20% первоначальной массы. Поскольку энергия поставляется в организм за счет распада не жировых запасов, а главным образом мышечной ткани, в теле рыбы накапливаются продукты азотистого обмена. Во время активного периода они выводятся преимущественно в виде аммиака, но во время спячки аммиак преобразуется в менее токсичную мочевину, количество которой в тканях к концу спячки может составлять 1-2% массы рыбы. Механизмы, обеспечивающие устойчивость организма к таким высоким концентрациям мочевины, еще не выяснены.

При заполнении водоемов с началом периода дождей грунт постепенно размокает, вода заполняет воздушную камеру, и протоптер, прорвав кокон, начинает периодически высовывать голову и вдыхать атмосферный воздух. Когда вода покрывает дно водоема, протоптер покидает нору. Вскоре мочевина выводится из его организма через жабры и почки.

Через месяц-полтора после выхода из спячки у протоптеров начинается размножение. При этом самец роет на дне водоема, среди зарослей растительности, особую нерестовую нору и заманивает туда одну или нескольких самок, каждая из которых откладывает до 5 тыс. икринок диаметром 3-4 мм. Через 7-9 дней появляются личинки, имеющие большой желточный мешок и 4 пары перистых наружных жабр. При помощи специальной цементной железы личинки прикрепляются к стенкам гнездовой норы.

Через 3-4 недели желточный мешок полностью рассасывается, мальки начинают активно питаться и покидают нору. При этом они теряют одну пару наружных жабр, а оставшиеся две или три пары могут сохраняться еще в течение многих месяцев. У малого протоптера три пары наружных жабр сохраняются до тех пор, пока рыба не достигнет размеров взрослой особи.

Покинув нерестовую нору, мальки протоптера в течение некоторого времени плавают только рядом с ней, скрываясь туда при малейшей опасности. Все это время самец находится около гнезда и активно защищает его, бросаясь даже на приблизившегося человека.

Протоптер темный (P. dolloi), встречающийся в бассейнах рек Конго и Огове, обитает в болотистых местностях, где слой подземной воды сохраняется и во время сухого сезона. Когда поверхностные воды летом начинают убывать, эта рыба, как и ее сородичи, зарывается в придонную грязь, но докапывается до слоя жидкого ила и подземной воды. Устроившись там, протоптер темный проводит сухой сезон, не создавая кокона и поднимаясь время от времени вверх, чтобы подышать свежим воздухом.

Начинается нора темного протоптера наклонным ходом, расширенная часть которого служит рыбе и нерестовой камерой. По рассказам местных рыбаков, такие норы, если их не разрушают паводки, служат рыбе от пяти до десяти лет. Подготавливая нору к нересту, самец год от года наращивает вокруг нее грязевой холмик, который в итоге достигает 0,5-1 м высоты.

Протоптеры привлекли к себе внимание ученых, занимающихся созданием снотворных препаратов. Английские и шведские биохимики попытались выделить «снотворные» вещества из организма животных, впадающих в спячку, в том числе и из организма протоптера. Когда экстракт из мозга уснувших рыб вводили в кровеносную систему лабораторных крыс, температура их тела начинала быстро падать, и они засыпали так быстро, словно падали в обморок. Сон продолжался 18 ч. Когда крысы просыпались, никаких признаков того, что они находились в искусственном сне, у них обнаружить не удалось. Экстракт, полученный из мозга бодрствующих протоптеров, не вызывал у крыс никаких последствий.

Американский чешуйчатник (Lepidosiren paradoxa), или лепидосирен, - представитель двоякодышащих, обитающий в бассейне Амазонки. Длина тела этой рыбы достигает 1,2 м. Парные плавники короткие. Живут лепидосирены преимущественно во временных водоемах, заливаемых водой в период дождей и разливов, и питаются разнообразной животной пищей, преимущественно моллюсками. Может быть, поедают они и растения.

Когда водоем начинает пересыхать, лепидосирен роет на дне нору, в которой устраивается так же, как и протоптеры, и забивает вход пробкой из грунта. Кокон у этой рыбы не образуется - тело спящего лепидосирена окружено слизью, увлажненной грунтовыми водами. В отличие от протоптеров, основой энергетического обмена в период спячки у чешуйчатника служат запасы накопленного жира.

Через 2-3 недели после нового затопления водоема лепидосирены приступают к размножению. Самец роет вертикальную нору, иногда горизонтально загибающуюся к концу. Некоторые норы достигают 1,5 м длины и 15-20 см ширины. В конец норы рыба затаскивает листья и траву, на которые самка выметывает икринки диаметром 6-7 мм. Самец остается в норе, охраняя икру и вылупившуюся молодь. Слизь, выделяемая его кожей, обладает коагулирующим действием и очищает воду в норе от мути. Кроме того, в это время на его брюшных плавниках развиваются обильно снабженные капиллярами ветвящиеся кожные выросты длиной 5-8 см. Одни ихтиологи считают, что в период заботы о потомстве лепидосирен не использует легочного дыхания и эти выросты служат ему дополнительными наружными жабрами. Существует и противоположная точка зрения - поднявшись к поверхности и глотнув свежего воздуха, самец лепидосирена возвращается в нору и через капилляры на выростах отдает часть кислорода в воду, в которой развиваются икра и личинки. Как бы там ни было, после периода размножения эти выросты рассасываются.

Вылупившиеся из икринок личинки имеют 4 пары сильно ветвящихся наружных жабр и цементную железу, при помощи которой прикрепляются к стенкам гнезда. Примерно через полтора месяца после вылупления, когда мальки достигают длины 4-5 см, они начинают дышать с помощью легких, а наружные жабры рассасываются. В это время мальки лепидосирена оставляют нору.

Местное население ценит вкусное мясо лепидосерена и интенсивно истребляет этих рыб.

Общая характеристика двоякодышащих. Жаберные области прикрыты жаберными крышками. В хрящевом скелете развиваются покровные кости (в области черепа). Хвост дифицеркальный (см. ниже). В кишечнике имеется спиральный клапан. Артериальный конус в виде извитой спиралью трубки. Плавательный пузырь отсутствует. Помимо жаберного, существует легочное . Этим признаком Dipnoi резко отличаются от остальных рыб.

Систематика. К этому подклассу принадлежат два отряда двоякодышащих рыб: 1) однолегочные и 2) двулегочные.

К первому отряду (Monopneumones) относится австралийский чешуйчатник, или цератод (Neoceratodus forsteri), распространенный в пресных водах Квинсленда (рис, А).

Цератод-самая крупная из современных двоякодышащих рыб, достигающая длины от 1 до 2 м.

Общее строение цератода. Вальковатое, сжатое с боков тело цератода заканчивается дифицеркальным хвостовым плавником, который разделяется позвоночным столбом на две почти равные половины: верхнюю и нижнюю.

Кожа одета крупной круглой (циклоидной) чешуей (без зазубренного заднего края).

Рот помещается на нижней стороне головы у переднего конца рыла; наружные носовые отверстия прикрыты верхней губой; пара внутренних отверстий (х о а н) открывается в переднюю часть ротовой полости. Наличие внутренних носовых отверстий стоит в связи с двояким дыханием (легочным и жаберным).

Строение парных конечностей замечательно: каждая конечность имеет вид заостряющегося к концу ласта.

Рис . Череп цератода сверху (левый рисунок) и снизу (правый рисунок).

1-хрящевая часть квадратной кости, с которой сочленяется нижняя челюсть; 2, 3, 4 -покровные кости крыши черепа; 5 -ноздри; 6 -глазница; 7 -praeoperculum; 8 - II ребро; 9 - I ребро; 10-сошниковая пластинка; 11-зубы; 12-palatopterygoideum; 13-парасфеноид; 14-interoperculum.

Скелет

Позвоночник представлен постоянной хордой совершенно не разделенной на отдельные позвонки. Сегментация выражена здесь лишь наличием хрящевых верхних отростков и хрящевых ребер.

Череп (рис.) имеет широкое основание (платибазальный тип) и состоит почти сплошь из хряща. В затылочной области отмечаются два небольших окостенения; сверху череп прикрыт несколькими поверхностными костями; снизу имеется одна большая кость, соответствующая парасфеноиду костистых рыб (рис. , 13). Небноквадратный хрящ пристает к черепу (ауто стилическое соединение). Боковые части черепа с каждой стороны прикрыты височными костями (squamosum = pteroti cum; рис. 2 , 5). Жаберная крышка представлена двумя костями. Жаберные лучина хрящевых жаберных дужках отсутствуют. Плечевой пояс (рис. 2) состоит из толстого хряща, который облечен парой покровных костей. Скелет парных плавников слагается из основной оси, состоящей из ряда хрящиков, и хрящевых лучей, которые с каждой стороны поддерживают лопасти плавника (рис. 2 , 13). Такое строение конечности называется бисериальным. Гегенбаур полагает, что наиболее простым типом структуры конечностей надо считать скелетную ось, несущую два ряда лучей. Такую конечность этот автор называет архиптеригиумом и от нее производит конечности наземных позвоночных. По типу архиптеригиума построены парные плавники цератода.

Рис. 2 . Скелет цератода сбоку.

1,2, 3-покровные кости крыши черепа; 4-задняя хрящевая часть черепа; 5 -pterotjcum (squamosum); 6-operculum; 7-suborbitale; 8-глазница; 9 -плечевой пояс; 10-проксимальный хрящ грудного плавника; 11-грудной плавник; 12-тазовый пояс; 13-брюшной плавник; 14-осевой скелет; 15-хвостовой плавник.

И. И. Шмальгаузен (1915) допускает, что подобный активно гибкий с редуцированным кожным скелетом плавник цератода развился вследствие медленного передвижения и отчасти плавания в сильно заросших пресных водах.

Органы пищеварения двоякодышащих рыб

Из характерных особенностей чешуйчатника обращают на себя особое внимание его зубы. Каждый зуб представляет собой пластинку, выпуклый край которой обращен внутрь; зуб несет 6-7 острых вершин, направленных вперед. Таких зубов две пары: одна-на крыше ротовой полости, другая-на нижней челюсти. Едва ли может быть сомнение, что подобные сложные зубы произошли вследствие слияния отдельных простых конических зубов (рис., 11).

Во всю длину кишки тянется спи-ральный клапан, похожий на клапан, имеющийся у поперечноротых рыб.

Дыхание двоякодышащих рыб

Помимо жабер, у неоцератода имеется одиночное легкое, внутри разделенное на ряд камер с ячеистыми стенками. Легкое расположено на спинной стороне тела, но сообщается с пищеводом посредством канала, открывающегося на брюшной части пищевода.

Легкие неоцератода (и других двоякодышащих) как по своему положению, так и по структуре близки к плавательному пузырю высших рыб. У многих высших рыб внутренние стенки плавательного пузыря гладкие, а у двоякодышащих - ячеистые. Однако в отношении этого признака известны многочисленные переходы. Так, например, плавательный пузырь костных ганоидов (Lepidosteus, Amiа,) имеет ячеистые внутренние стенки. Повидимому, можно определенно считать, что легкие Dipnoi и плавательный пузырь высших рыб-органы гомологические.

К легкому подходят легочные артерии, а от него идут легочные вены; таким образом, оно исполняет дыхательную функцию, аналогичную лаковой у наземных позвоночных.

Кровообращение

С двойным дыханием цератода связаны характерные особенности его кровообращения. В структуре сердца обращает на себя внимание наличие на брюшной стенке предсердия перегородки, не сполна разделяющей полость предсердия на правую и левую половину. Эта перегородка вдается в венозный синус и делит его отверстие, направленное в полость предсердия, на две части. В отверстии, соединяющем предсердие с желудочком, нет клапанов, но перегородка между предсердием свисает в полость желудочка и частично прикрепляется к его стенкам. Все это сложное строение обусловливает особенности функции сердца: при сокращении предсердия и желудочка неполная перегородка прижимается к стенкам и на мгновение изолирует правые половины как предсердия, так и желудочка. Для отделения кровяного тока правой и левой половин сердца служит также своеобразное строение артериального конуса. Он спирально закручен и несет восемь поперечных клапанов, при помощи которых формируется продольная перегородка в артериальном конусе. Она отделяет левый брюшной проток конуса, по которому проходит артериальная , от правого спинного, по которому течет венозная .

Ознакомившись со структурой сердца, легко понять последовательность в механизме кровообращения. Из легочной вены в левую часть предсердия и желудочка поступает артериальная , идущая в брюшной отдел артериального конуса. От конуса берут начало четыре пары жаберных сосудов (рис 3). Две передние пары начинаются от брюшной стороны конуса, и потому принимают чистую артериальную кровь. От этих дуг отдходят сонные артерии, подающие чистую артериальную кровь к голове (рис. 3 , 10, 11). Две задние пары жаберных сосудов связаны со спинной частью конуса и несут венозную кровь: от задней пиры ответвляются легочные артерии, подающие венозную кровь для окисления в легкие.

Рис. 3 . Схема артериальных дуг цератода с брюшной стороны.

I, II, III, IV, V, VI-артериальные дуги; 7-жабры; 8-выносящая артерия; 10- внутренняя сонная артерия; 11 - наружная сонная артерия; 17-спинная аорта; 19-легочная артерия; 24-внутренностная артерия.

В правую половину сердца (в правый отдел венозного синуса, предсердия, а затем в желудочек) поступает вся венозная кровь, которая через протоки Кювье и через нижнюю полую вену (см. дальше) попадает в .

Эта венозная кровь направляется в правый спинной венозный проток, в конус аорты. Далее венозная кровь поступает в жабры, а также в легочную артерию. Тело цератода, его внутренние органы (кроме головного отдела) получают кровь, окисленную в жабрах; в головной отдел, как было указано выше, поступает кровь, получившая более энергичное окисление в легких. Несмотря на , что предсердие и желудочек вполне разделены на правую и левую половины, благодаря ряду описанных приспособлений, достигается изоляция чистого артериального потока крови к голове (через передние пары сосудов, отходящих от артериального конуса, и через сонные артерии).

В дополнение к сделанному очерку укажем, что в венозной системе характерно появление нижней полой вены, впадающей в венозный синус. Этот сосуд отсутствует у других рыб. Кроме того, развивается особая брюшная вена, также подходящая к венозному синусу. Брюшной вены нет у других рыб, но она хорошо развита у амфибий.

Нервная система

Для центральной нервной системы характерно сильное развитие переднего мозга; средний мозг относительно невелик, довольно мал.

Мочеполовые органы

Почки представляют первичную почку (mesonephros); три пары канальцев предпочки функционируют только у зародыша. Мочеточники впадают в клоаку. У самок имеются парные яйцеводы в виде двух длинных извилистых трубок, открывающихся своими передними конусами (воронками) в полости тела недалеко от сердца. Нижние концы яйцеводов, или мюллеровских каналов, соединяются на особом сосочке, который открывается непарным отверстием в клоаку.

У самца имеются длинные большие семенники. У неоцератода многочисленные семявыносящие канальцы ведут через первичную почку в вольфов проток, открывающийся в клоаку. Отметим, что у самцов хорошо развиты яйцеводы (мюллеров ы протоки).

У остальных двоякодышащих имеются некоторые отличия в структуре мужских половых органов по сравнению с описанными у неоцератода. Так, у Lepido-siren семявыносящие канальцы (по 5-6 с каждой стороны) проходят только через задние почечные канальцы в общий вольфов проток. У Protopterus один задний каналец, имеющийся в наличии, вполне обособился от почки и приобрел характер самостоятельного выводного пути.

Экология . Цератод довольно обыкновенен в болотистых медленно текущих реках. Это малоподвижная вялая рыба, легко попадающаяся преследующему ее человеку. По временам цератод поднимается на поверхность, чтобы набрать воздух в легкие. Воздух втягивается с характерным звуком, напоминающим стон. Этот звук хорошо слышен тихой ночью, особенно если быть в это время на воде в лодке. Легочное является целесообразным приспособлением в период засухи, когда водоем превращается в болото: в время много других рыб погибает, а чешуйчатник чувствует себя, повидимому, очень хорошо: в это время легочное выручает рыбу.

Необходимо отметить, что преобладающий способ дыхания у описываемого вида жаберный; в этом отношении он ближе к прочим рыбам, чем другие представители двоякодышащих. Весь год он живет в воде. Извлеченный из своей естественной среды на воздух цератод быстро погибает.

Пища состоит из мелкой животной добычи-рачков, червей, моллюсков.

Нерест с апреля по ноябрь. Яйца, окруженные студенистыми оболочками, откладываются между водными растениями.

Личинка цератода лишена наружных жабер. Интересно, что зубы не сливаются в характерные пластинки, а состоят из отдельных острых зубчиков.

Статья на тему Двоякодышащие рыбы

Двоякодышащие рыбы

(Dipnoi) - подкласс рыб, заключающий в себе только три ныне живущих рода и по некоторым особенностям строения представляющий сходство с земноводными (Amphibia). По общим чертам организации Д. близко примыкают к ганоидным рыбам (см.), особенно к ископаемым формам из группы Crossopterygii, современным представителем которой является Polypterus (см. Бишир). Признаки же, отличающие их от ганоидных и сближающие с амфибиями, заключаются: в превращении плавательного пузыря в легкие; в связанных с этим изменениях в строении сердца и носовых ямок, снабженных внутренними отверстиями; в неподвижном слиянии небно-квадратного хряща (palato-quadratum) с черепом (последняя особенность между всеми нынешними рыбами существует только у химер). Живут исключительно в пресных водах.

Тело Д. рыб (см. табл.) покрыто черепицеобразно налегающими друг на друга циклоидными чешуями и снабжено боковыми линиями; хвостовой плавник вполне симметричен как снаружи, так и по отношению к заднему концу позвоночного столба, непрерывно продолжается в спинной плавник и, кроме хрящевых лучей, содержит в себе еще особые так наз. роговые нити (как у селахий).

Рис. 1. Грудной плавник баррамунды (Ceratodus Forstera). 1, 2 - два первые членика осевого луча. ++ - боковые лучи, 3, 3 - роговые нити. Рис. 2. Череп, плечевой пояс и грудной плавник Protopterus. 4, 5 - тела позвонков, слитые с головным скелетом. 7, 6 - их остистые отростки. 8 - Верхнезатылочная кость с отверстием для выхода подъязычного нерва. 9 - слуховой пузырь. 10 - trabeculae. 11 - лобно-теменная кость. 13 - сухожильное окостенение. 14 - верхнерешетчатая. 15 - хрящевая носовая капсула. 16 - предглазничный отросток. 17, 18 - небно-квадратная кость. 19 - чешуйчатая кость, прикрывающая квадратную. 20, 26 - articulare, соединенная связкой (22) с подъязычной костью (21), 23 - зубная кость (dentale). 24 - эмалевая полоска. 25, 26 - два зуба. 27, 28 - рудиментарные кости жаберной крышки. I-VI - шесть жаберных дуг. 29 - головное ребро. 30-33 - скелет плечевого пояса (32- 33 - хрящ, 30 и 31 - прикрывающая его кость). 34 - волокнистая связка, прикрепляющая верхний конец плечевого пояса к черепу. 36 - основной членик скелета грудного плавника. 1, 2, 3 - первые членики осевого луча плавника ++, рудименты боковых лучей. Рис. 3. Голова Protopterus. Над грудным плавником видны наружные жабры. Рис. 4. Нижняя челюсть Ceratodus с зубными пластинками. Рис. 5. Легкое Ceratodus, вскрытое, чтобы показать ячеистые мешки (1), 5 - пищевод, 2 - отверстие дыхательного горла, 3 - легочная вена, 4 - легочная артерия. Рис. 6. Баррамунда, Ceratodus Forsteri. Рис. 7. Protopterus annectens.

Непосредственно позади головы лежат грудные плавники; у Ceratodus вдоль широкого грудного плавника тянется хрящевая ось из одного ряда члеников, от которых, в свою очередь, отходят в обе стороны расчлененные хрящевые лучи (рис. 1); у остальных Д. грудные плавники имеют вид длинных жгутообразных придатков с одним рядом члеников, без боковых лучей (Protopterus, рис. 2) и не способны служить органами движения. Брюшные плавники, помещающиеся далеко позади грудных, по строению совершенно с ними сходны. По строению позвоночного столба Д. напоминают хрящевых ганоид, особенно ископаемых. Спинная струна, окруженная плотной оболочкой, сохраняется в течение всей жизни; тела позвонков не развиваются; дуги позвонков, ребра, входящие основаниями в оболочку спинной струны, и плавниковые подпорки более или менее окостеневают. Хрящевая коробка черепа прикрыта немногими (меньше чем у ганоидных) костями, нёбно-квадратный хрящ (palato-quadratum, рис. 2, 17) и квадратный (quadratum), прикрытый снаружи костью (рис. 2, 19), сливаются с хрящевым черепом. На нёбе и на окостеневшей нижней челюсти по паре зубных пластинок, усаженных поперечными бугорками и покрытых эмалью (рис. 4). Мало развитые хрящевые жаберные дуги в числе пяти или шести (рис. 2, I-VI); жаберная крышка и лучи жаберной перепонки рудиментарные (рис. 2, 27-28). У Ceratodus 4, у Lepidosiren и Protopterus 3 пары жабр, похожих на жабры костистых рыб и прикрытых недоразвитой крышечкой, которая затянута складкой кожи, оставляющей лишь узкое жаберное отверстие. У Protopterus существуют сверх того маленькие наружные жабры в виде трех нитевидных кожистых придатков над жаберным отверстием (рис. 3); жабры эти получают сосуды от дуг аорты.

Вместе с жабрами роль дыхательного органа исполняет плавательный пузырь, образующий настоящие легкие; у Ceratodus (рис. 5) плавательный пузырь состоит еще из простого, непарного мешка, у Lepidosiren и Protopterus он разделен на две половины, открывающиеся короткой общей трубкой в глотку. Легкие Д. занимают то же положение в брюшной полости, как и плавательный пузырь остальных рыб (под позвоночником, вне перитонеальной оболочки), но дыхательное горло открывается уже, как у амфибий, с брюшной стороны глотки. Полагают, что при достаточном количестве чистой воды, Д. дышат жабрами; когда в известное время года вода в водохранилище портится, они прибегают к легочному дыханию. Внутренняя поверхность легкого снабжена ячейками, значительно увеличивающими дыхательную поверхность. Предсердие сердца разделено неполной перегородкой на правую и левую половины, как у амфибий; перегородка эта продолжается отчасти и в желудочек сердца и в артериальный конус, так что является некоторое разделение между двумя токами проходящей через сердце крови: между чисто венозным, идущим из правого предсердия и переходящим в две задние жаберные артерии, и смешанным (Ceratodus) или даже чисто артериальным (Protopterus) током левого предсердия, идущим к двум передним артериям. У Ceratodus в длинном мускулистом артериальном конусе находятся многочисленные клапаны, расположенные поперечными рядами, подобно тому, как у ганоидных рыб; артериальный конус Protopterus сходен с таковым у амфибий. Легочная артерия идет из последней (четвертой) жаберной вены и, следовательно, несет кровь, уже прошедшую через жабры; в легких эта кровь второй раз приходит в соприкосновение с воздухом и затем через легочные вены возвращается в сердце, именно в левую половину предсердия. Носовые ямки Д. представляют собою не замкнутые мешки, как у всех рыб, а на своем внутреннем конце открываются отверстием в полость рта - как у всех дышащих атмосферным воздухом позвоночных; задние носовые отверстия Д. помещаются в переднем конце рта, перед нёбными зубами. В кишке существует спиральный клапан, как у селахий (акуловых рыб) и ганоидных. В женских половых органах длинные, тянущиеся до перикардия, яйцеводы, в период размножения особенно разрастающиеся, напоминают амфибий; на переднем конце яйцеводы воронковидными устьями открываются в полость тела, назади одним общим непарным отверстием открываются в клоаку. Трубки, подобные яйцеводам (Мюллеровы каналы), существуют первоначально и у самцов, но позднее атрофируются; для выхождения семени служат особые протоки, развивающиеся независимо от выделительных органов. У Ceratodus в клоаку ведут также два отверстия из полости тела (pori abdominales, см. Брюшной пор); у Protopterus - одно такое отверстие. Ископаемые остатки Д. находятся уже в триасе. Род Ceratodus и был установлен для ископаемой рыбы на основании зубных пластинок, известных из триасовой и юрской формаций; когда в 1870 г. был открыт ныне живущий С. Forsteri в Австралии, то зубные пластинки его оказались до такой степени сходными с зубами юрского Ceratodus, что вновь открытую рыбу отнесли к тому же роду.

Д. разделяются на два отряда:

I. Однолегочные, Monopneumones, к которым относится единственный род Ceratodus, два вида которого водятся в Австралии (рис. 6). См. Баррамунда.

II. Двулегочные, Dipneumones, с двумя родами. Lepidosiren paradoxa, открытый в 1835 г. в Амазонской реке, имеет угреобразное тело с нитевидными парными плавниками, скелет которых состоит из одного лишь осевого ряда хрящей, совсем без боковых лучей; на нёбе и на нижней челюсти по паре зубных пластинок; на передней части хрящевого сошника два конических зуба; пять жаберных дуг с четырьмя жаберными щелями. Серо-бурого цвета со светлыми пятнами; длиною в 1 - 1,25 метра. Принадлежит к числу очень редких животных; в руки европейских ученых попало всего четыре экземпляра этой рыбы, и в течение двух последних десятилетий она не была более находима. - Protopterus annectens (рис. 3 и 7) отличается от Lepidosiren присутствием трех маленьких наружных жабр над жаберным отверстием, 6-ю жаберными дугами с 5 жаберными щелями и присутствием небольшого числа боковых лучей на одной стороне хрящевой оси парных плавников. Темно-бурого, на нижней стороне более светлого цвета с многочисленными неясными серыми пятнами; до 2 м длины. Водится во всей тропической Африке, особенно в области Верхнего Нила и в Сенегамбии. Живет в мелких, иловатых водах; питается лягушками, рыбами и т. п., зарывается глубоко в ил. Мясо его туземцами употребляется в пищу. В сухое время года, когда мелкие пресноводные бассейны пересыхают, Protopterus, зарывшись глубоко в ил, выделяет на поверхности кожи много слизи, которая, отвердевая, образует вокруг животного род кокона, в котором Protopterus и остается в течение нескольких месяцев, до наступления периода дождей; дыхание в это время совершается при помощи легких. В стенке кокона против рта оставляется дыхательное отверстие, от которого иногда идет нечто вроде воронки ко рту животного. В течение летней спячки животное не принимает пищи, лежит неподвижно и все жизненные процессы падают. Такие гнезда с рыбами были привозимы в Европу, где после постепенного размачивания из них выходили Protopterus, продолжавшие затем жить в аквариуме (Ceratodus в ил не зарывается; для дыхания атмосферным воздухом выходит на поверхность воды и, как полагают, прибегает к этому способу преимущественно в дождливое время года, когда вода, от нанесенного илу и песку, становится очень грязной).

Литература. Bischoff, "Lepidosiren paradoxa" (1840); Hyrtl, "Lepidosiren paradoxa" ("Abhdl. d. böhm. Gesellsch. d. Wissenschaft", 1845); Günther, "Ceratodus" ("Philos. Transact. of the Roy. Soc.", 1871); Ayers, "Beiträge zur Anatomie und Physiologie der Dipnoer" ("Jen. Zeitschr. f. Naturw." 1884), Wiedersheim, "Zur Histologie des Dipnoerschuppen" ("Arch. f. mikr. Anat.", т. 18, 1880); его же, "Das Skelet u. Nervensystem v. Lepidosiren annectens" ("Morph. Studien", Fasc. I, 1880); Howes, "On the skeleton of fins of Ceratodus etc." ("Proceed. Zool. Soc.", 1887); Fulliquet, "Recherches sur le cerveau du Protopterus annectens" (1886); Van-Wijhe, "Ueber das Visceralskelet etc. der Ganoiden und v. Ceratodus". ("Niederl. Arch. f. Zool.", т. V, 31); Beddard, "Observations on the ovarian ovum of Protopterus" ("Proc. zool. Soc." 1886); Parker, "On the anatomy and Physiology of Protopterus annectens" (1891).

В. Фаусек.

Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона. - С.-Пб.: Брокгауз-Ефрон . 1890-1907 .